FR24 · 演化与生态

遗传漂变与固定：小种群里谁会胜出？

在 50 个个体的种群里，一个新突变有多大机会占满全种群？要多久？ 中性突变胜出的概率等于它起始所占的比例。50 个里只有一个新突变时，胜率是五十分之一，胜出也要约一百代。5% 的优势只把这个胜率提到约 9%，所以大多数有利突变仍会因为运气而丢失。

看一个 Wright–Fisher 种群一代代传下标记，再把 240 次重复模拟与精确固定概率和扩散公式对照。

重复模拟中突变型固定的比例 $\hat P_{\mathrm{fix}}=0.508\pm0.023$

精确固定概率 $P_{\mathrm{fix}}=0.5$

平均固定时间 $\bar t_{\mathrm{fix}}=64.6\ \text{代}$

样本追溯到同一祖先 $T_{\mathrm{MRCA}}=48\ \text{代}$

改变种群和突变型

种群大小

50

N

选择系数

0

s

突变型起始频率

0.50

p_0

沿最新一代拖动标记，把另一个个体追溯到它的祖先。

采样与播放

追溯的个体数

6

n

每秒显示的代数

8

\dot g

模型、方法与来源

$k_{t+1}\sim\mathrm{Bin}\!\left(N,\ \frac{p_t(1+s)}{1+s\,p_t}\right),\qquad u(p_0)=\frac{1-e^{-2Nsp_0}}{1-e^{-2Ns}}$

每一代的突变型数目，都按亲本经选择加权后的频率做一次二项抽样。精确的固定概率和固定时间来自这条有限链的吸收方程。扩散公式是连续近似；对中性突变，它就等于起始频率。重复模拟按整批结束后计分，慢的轮次不会被漏掉。

Hallatschek & Nelson (2008), arXiv:0810.0053v2 · Berestycki, Recent progress in coalescent theory (2009), arXiv:0909.3985v1 · Traulsen & Hauert (2008), arXiv:0811.3538v1

推导固定概率

模型假设

每一代固定数目的单倍体个体都从上一代抽出：每个后代随机挑一个亲本，突变型亲本按它的选择优势更常被挑中。场景显示一个种群和全部亲子连线；白线把最新一代里的一组样本追溯到它们的共同祖先。固定概率的估计来自同时开始的 240 个重复种群，只在一整批全部结束后计分，并给出二项分布标准误。参照值是有限 Wright–Fisher 链的精确吸收概率和吸收时间（解线性方程得到），以及 Hallatschek 与 Nelson（2008）给出形式的扩散公式。全部为模拟或计算结果，没有实测数据。

重复种群中的突变型频率

固定概率：模拟、精确与扩散近似

更多数值与计算方法

固定概率的扩散近似: $0$
已固定条件下的精确平均固定时间: $0$
模拟的平均固定时间: $0$
中性扩散的固定时间: $0$
Kingman 样本共同祖先的平均时间: $0$
已计分的重复轮次: $0$
起始突变型个数: $0$
画面中正在演示的轮次: $0$

精确值来自有限 Wright–Fisher 链的吸收方程。重复模拟只在整批结束后计分，慢的轮次不会被丢掉。导出文件列出每一轮的种子、结局和持续代数。

先抓重点

核心问题: 在 50 个个体的种群里，一个新突变有多大机会占满全种群？要多久？
一句话直觉: 中性突变固定的概率等于它的起始频率。有优势时机会变大，但只要 $Ns$ 不大，一个新出现的突变大多数时候仍会丢失。

核心数学模型

Wright–Fisher 更新

k_{t+1}\sim\mathrm{Bin}\!\left(N,\ \frac{p_t(1+s)}{1+s\,p_t}\right),\qquad p_t=\frac{k_t}{N}

每个后代独立地挑亲本，所以下一代突变型的数目服从二项分布。它的均值是选择后的频率，方差 $Np(1-p)$ 就是漂变。

固定概率的扩散公式

u(p_0)=\frac{1-e^{-2Nsp_0}}{1-e^{-2Ns}}\ \xrightarrow{\,s\to0\,}\ p_0

适用于 $N$ 大、 $s$ 小的情形。实验同时给出有限链的精确概率，两者略有差别。

中性突变的固定时间

\bar t_{\mathrm{fix}}(p_0)\approx-\frac{2N(1-p_0)\ln(1-p_0)}{p_0}

当 $p_0=1/2$ 时约为 $1.39N$ 代；对单个新突变，它接近 $2N$ 。

常见难点

更好不等于安全

容易误解有利突变一定会扩散。

正确理解在 50 个个体中，一个 $s=0.05$ 的新突变大约十次只固定一次。开始时拷贝太少，优势敌不过运气。

动手实验

01
看一个种群
让“各占一半”预设一直运行。
你会看到： 琥珀色和青色的条带来回漂移，直到一种颜色占满整行；随后种群重新标记，比赛重新开始。
02
数很多个种群
在重复模拟的一批结束时看固定概率图。
你会看到： 大约一半的重复模拟让突变型固定，置信区间覆盖精确值二分之一。
03
给突变型一点优势
选择“更好，却常常丢失”。
你会看到： 大多数轮次仍然丢掉这个突变，但固定的比例落在精确值 0.094 附近，差不多是中性情形五十分之一的五倍。

遗传漂变与固定：小种群里谁会胜出？

小种群里，漂变决定谁胜出

核心数学模型

Wright–Fisher 更新

固定概率的扩散公式

中性突变的固定时间

常见难点

更好不等于安全

动手实验

看一个种群

数很多个种群

给突变型一点优势

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