FR21 · L1–L4
形态发生与反应扩散
均匀场可以长出斑点，局部刺激可以卷成螺旋，收缩的皮层可以把材料拉成密度峰。沿着每种过程的方程往下走，再问一个更难的问题：观察什么，才能把这些机制分开？
沿着一个问题往下走
先看一小块区域里的反应和邻格交换，再学会预测、量出波纹的增长率。第四章转向激发与恢复；第五、六章加入组织生长和主动收缩。最后用一份合成干预记录比较机制，并亲手重算图灵原文中一个范围明确的结果。
每章都列出先修。可以先看现象，再回到相应推导补上方法。共同数学基础可沿教材计划按需补读。 教材计划
L1 · 01
扩散为什么有时会帮忙长出花纹
扩散会抹平浓度差，反应却可能放大它。从相邻小格之间的交换，理解两者怎样一起选出空间图案。
L2 · 02
算出哪些波纹会长大
从 Schnakenberg 反应的均匀稳态出发，逐步推导 Jacobian、增长谱与图灵条件，并完成一个可手算的例子。
L2 · 03
从模拟记录量出增长率
有限区域只容得下某些波长。用保存的早期浓度场提取 Fourier 振幅，区分真实增长、网格误差与非线性饱和。
L2 · 04
一阵刺激怎样变成绕行的螺旋
从激发阈值和恢复过程理解可激发波：为什么波能传播、相撞会消失，断开的波前又怎样绕成螺旋。
L3 · 05
组织长大时，浓度为什么会变淡
从物质量守恒推导生长方域上的反应扩散。用随材料移动的坐标，分清扩散尺度、几何稀释与总量变化。
L3 · 06
收缩怎样把更多材料拉到一起
用一维活性黏性皮层推导密度、应力与流速的反馈，再用局部抑制比较机械输运和扩散。
L4 · 07
怎样用一次干预分辨图案机制
用带噪声的合成干预记录比较主动皮层与被动扩散：先校准，再预测未参与拟合的条件，检查噪声怎样削弱分辨力。
L4 · 08
重算图灵论文里的两细胞例子
打开图灵 1952 年论文第 42–43 页，重算两细胞的反应、交换与指数增长，再用完整四变量数值记录检查结果。
四个可以比较的实验
还可以走进已有的免疫监视实验，看分子相遇怎样连到细胞和组织尺度。它研究搜索与捕获，适合作为尺度背景；这里则逐式研究反应、扩散与力学反馈。 多尺度免疫监视
课程来源与计算范围
推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。
- A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72
核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。
- J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400
原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。
- D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70
核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。
- E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120
核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。
- M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595
核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。
- A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)
核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。
- L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003
只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。