收缩怎样把更多材料拉到一起

沿着细胞表面追踪一圈材料

细胞膜下面有一层由肌动蛋白和马达蛋白等组成的薄层，称为细胞皮层。马达消耗化学能，在网络中产生张力。这里抽取其中一个周期方向，研究密度和切向流动；画成环是为了明确首尾相接。

坐标 $x$ 沿环的正方向增加，范围为 $0\le x<24$。$c$ 是相对参考密度，$v$ 是同向速度。所有量均已无量纲化。正的总应力表示张力，阻力系数 $\xi>0$ 表示皮层与周围环境之间的拖曳。

阅读来源：M. Nishikawa

应力的梯度推动流动

假设惯性很小，局部应力梯度与环境阻力即时平衡。黏性应力为 $\eta\partial_xv$；主动张力采用饱和函数 $\zeta c/(1+c)$，密度再高也不会无限增大张力。

均匀张力不会推动环整体流动，空间梯度才会。若某处密度略高，主动张力在左侧向右增大，在右侧向左增大，附近材料便可能向峰值汇聚。流动带来更多材料，又加强张力，这就是机械正反馈。

本模型把皮层当作活性黏性材料，没有弹性位移或可储存的弹性能。原论文还包含生化调控；这里用单一密度与简单周转研究反馈的一个组成部分。

阅读来源：M. Nishikawa

材料怎样流进一个密度峰

向右的材料通量为 $cv-D\partial_xc$。其中前一项随流速搬运材料，后一项向浓度较低处扩散。一个小区间的密度变化等于流入减流出，再加上与外部库交换的周转。

用 $k(1-c)$ 表示周转。密度低于一时补充，高于一时净移除。关闭周转，周期环的总材料量应守恒；开启周转，总量便向参考值靠近。

从流速方程推到增长率

围绕 $c=1,v=0,I=1$ 加入一条小波纹。饱和函数在参考密度处的斜率为 $1/4$。对波数 $q$ 的扰动，黏性与拖曳把流速响应除以 $\xi+\eta q^2$。

将该流速代回密度方程，得到三个贡献：扩散抹平峰谷，周转恢复参考密度，主动收缩则放大起伏。正项超过前两项时，密度峰会增长。这里无需两种物质具有不同扩散率，便能发生空间失稳。

抑制一小段主动应力

干预把主动应力乘 $I(x)=1-d\exp[-s(x,x_0)^2/(2\ell^2)]$，其中 $s$ 是周期环上到 $x_0$ 的最短距离，$d$ 是抑制深度，$\ell$ 是宽度。默认 $d=0.9$、$\ell=0.8$。在中心，主动应力降到原来的十分之一。

环仍然连续，黏性连接也保留；这是一种局部主动应力抑制。真正用激光切断材料会改变力学边界和连接关系，需要另外建模。比较有抑制与无抑制的两次演化，可以把自然起伏与干预响应分开。

干预位置若落在密度峰与谷的不同位置，响应会不同。下一章会保留这些初始空间差别，再加入观测噪声，检查一个机制能否预测未参与拟合的条件。