扩散为什么有时会帮忙长出花纹

先看一滴墨水

在静止水中滴一滴墨水，颜色会向四周散开。高浓度区域送出的分子多，低浓度区域送回的分子少；许多个随机运动叠在一起，净效果就是从浓处流向淡处。没有新的来源，墨点不会自己变得更尖。

现在把水面划成许多相邻小格。每格只记一个平均浓度，邻格之间交换物质。一个格子比左右都浓，就会失去物质；比左右都淡，就会得到物质。交换并不关心这格叫什么，也不预先知道最后该画出斑点还是条纹。

浓度记作 $u$ ，表示单位面积中的物质量。扩散系数 $D_u$ 描述输运快慢，有长度平方除以时间的量纲。浓度曲线的弯曲程度用 $\nabla^2u$ 表示，叫 Laplace 算子；在平面上，它把两个正交方向的二阶导数相加。

\partial_t u=D_u\nabla^2u

一处浓度随时间的变化，由它与周围的浓度差决定。均匀浓度的空间导数为零，扩散对它没有作用。

反应可以把差别送回来

假设某种物质能加快自身生成。一个偶然稍浓的小区会反应得更快，变得更浓，这叫正反馈。若只有这条路，系统很容易整体失控。另一种物质的消耗、抑制或补充，可以让充分混匀的系统回到平衡。

空间让问题变了。物质可以在反应完成之前跑到别处；跑得快和跑得慢的成分，给局部反馈留下的时间不同。判断图案会不会长出来，必须同时看两种物质的反应和输运。

我们用 $f(u,v)$ 和 $g(u,v)$ 表示局部反应速率， $v$ 是第二种物质的浓度。均匀反应平衡要求两种反应速率都为零。空间稳态则还可以由局部反应与扩散流相互抵消，留下不均匀图案。

\partial_t u=f(u,v)+D_u\nabla^2u,\qquad \partial_t v=g(u,v)+D_v\nabla^2v

两条方程分别记录两种物质。反应在原地发生，扩散连接不同位置。这里尚未加入组织移动。

阅读来源：A. M. Turing

什么样的差别值得追踪

把一条缓慢起伏的浓度曲线叠在均匀背景上，可以问它变高还是变低。起伏间隔叫波长。间隔很短，相邻峰谷离得近，扩散很容易把它抹掉；间隔很长，局部反应又可能来得及恢复平衡。中间一段间隔有时恰好能长大。

复杂的初始扰动可以分成许多不同间隔的波纹，分别追踪它们。长得最快的成分往往最先显眼。花纹的尺度因此来自系统对扰动的响应，不需要给每个斑点安排一个隐藏模板。

这里的“图灵失稳”有一个严格条件：充分混匀时稳态稳定，加入扩散后却有空间扰动增长。若整个系统本来就会一起振荡，看到条纹并不足以把它归到这个机制。下一章会把这句话变成可计算的条件。

先把模型里的颜色读对

课程的图案实验用颜色表示一种无量纲浓度。亮色对应哪里更浓，移动的亮斑表示浓度峰的位置在变化。这些颜色画出模型浓度，方格对应数值采样位置。

这种简化留下了一个清楚的问题：给定反应、扩散和边界，小扰动会怎样演化？回答它以后，才有理由继续问真实组织里的物质是什么、怎样测扩散率，以及机械力是否也在搬运它们。

阅读来源：J. Schnakenberg

完整例题

相邻两格会怎样交换

两格面积相同，浓度分别为 $1.2$ 与 $0.8$ 。令每单位浓度差的交换速率为 $0.5$ 。左格的扩散变化率为 $0.5(0.8-1.2)=-0.2$ ，右格则为 $+0.2$ 。

两格相加，物质总量没有改变；两格相减，浓度差开始减小。若同时打开反应，还要把各自的反应速率加进去。只有算完这个总和，才能判断原来的差别最终会增大还是消失。

把推理带进实验

比较会消退和会长大的扰动

先预测：把两种物质的扩散速度调成一样，斑点还会继续增长吗？
比较稳定与图灵图案预设。观察最初的小起伏怎样演化，再看增长谱里哪一段高于零。
在图案中拖出一小块扰动，观察它消退或重新组织的过程。用反应与输运各写一句解释。

练习与解释性答案

只有扩散、没有反应时，周期边界内一团物质能自己长出越来越尖的峰吗？
展开解释
不能。扩散把峰顶的物质送向周围，降低浓度差；周期边界让流出的物质从对面回来，总量保持不变。最后可以达到均匀浓度。
若一片均匀溶液自己就在周期振荡，这已经是图灵失稳了吗？
展开解释
还不是。图灵失稳要从反应本身稳定的均匀态出发，加入扩散后，某些空间模式开始增长。均匀振荡是另一种失稳，两者可以在不同参数附近相遇。
把亮斑的颜色换成另一套配色，会改变图案的波长吗？怎样检查？
展开解释
配色只改变显示。测量相邻浓度峰之间的距离，或比较相同模拟记录的空间频谱，结果应相同。若峰距也变了，改变的就不只是配色。

课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72
核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。
J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400
原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。
D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70
核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。
E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120
核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。
M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595
核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。
A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)
核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。
L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003
只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。