一阵刺激怎样变成绕行的螺旋

先让一个点兴奋起来

看体育场的人浪：一个人站起来，提醒旁边的人，随后坐下休息。人没有沿着看台跑，波却沿着看台传播。可激发介质也靠局部状态变化接力，实际承担信号的物质不必跟着波峰跑完整段路。

在 Barkley 模型中， $u$ 是快的激发变量， $v$ 是慢的恢复变量，两者无量纲。静息态为 $(0,0)$ 。正参数 $\varepsilon$ 控制激发的快慢； $a,b$ 决定随恢复变量移动的局部阈值。

暂时固定 $v$ 且忽略扩散。若 $0<u<1$ ，反应方向由 $u-(v+b)/a$ 的正负决定。低于阈值会落回静息，高于阈值会迅速上升。阈值是这个快子系统的判断；完整脉冲还要跟着 $v$ 一起算。

\partial_tu=D_u\nabla^2u+\frac{u(1-u)}{\varepsilon}\left(u-\frac{v+b}{a}\right),\qquad \partial_tv=u-v

本实验只有激发变量扩散，恢复变量停留在本地。它是描述一般可激发性的模型，未标定为某种组织的电压或化学浓度。

阅读来源：D. Barkley

波前后面为什么留下一条尾巴

当 $u$ 升高，方程 $\partial_tv=u-v$ 让 $v$ 随后上升。恢复变量抬高阈值，最终让激发降下来。此时 $u$ 已经低了， $v$ 还没降完，同样的刺激更难成功。这段时间叫不应期。

波前把激发送向前方静息区域，后方却被不应期挡住，传播便有了方向。两列波迎头相撞时，彼此前方都变成刚被激发过的恢复区域，常见结果是一起熄灭。它们与小振幅水波的线性叠加不同。

要验证这一解释，可以在同一地点连续刺激两次。第二次间隔很短，可能没有新的传播波；等待恢复后，刺激又能启动它。只看某一帧的亮圈，读不出这个时间顺序。

从断波到螺旋

一条完整直波前有两边相似的邻域，常会继续向前。一旦只留下半条波前，端点附近的曲率、扩散和恢复状态便不再对称。可传播的端部向旁边卷起，绕着仍在恢复的核心移动。

旋转能否维持，要看端点绕回来时前面的介质是否已经恢复，也要看曲率是否允许波前继续传播。实验从一个明确的断波初态演化，持续旋转由方程决定。

默认方域边长为 $48$ ，四周无通量。参数为 $a=0.75,b=0.02,\varepsilon=0.02,D_u=1$ 。它们是教学参数。网格和时间步会影响波速与核心形状，精确比较前应做分辨率检查。

阅读来源：D. Barkley

拿一条时间曲线看清接力

把探针留在固定位置。每次波前通过，激发变量先迅速上升，恢复变量随后抬高；激发回落之后，恢复变量才慢慢降低。螺旋持续转动时，同一探针会反复经历这个顺序。

主场显示空间传播，探针曲线显示同一点的时间顺序，两者回答不同的问题。把波速与局部恢复时间一起比较，才能解释同一地点何时恢复可激发性。

完整例题

同一次刺激，两个恢复状态

取默认 $a=0.75,b=0.02$ 。静息附近 $v=0$ 时，快反应阈值为 $0.02/0.75\approx0.0267$ 。若给出 $u=0.10$ 的局部刺激，快反应初始方向向上。

若该点仍在恢复， $v=0.30$ ，阈值升到 $0.32/0.75\approx0.427$ 。同样的 $u=0.10$ 此时向下衰减。这个局部计算解释不应期的方向；要确认刺激能否在空间中传播，还必须比较刺激面积、扩散损失与完整时间演化。

把推理带进实验

让一次碰撞解释两条曲线

先观察默认螺旋，在一个位置比较激发和恢复曲线的先后。
切换相向波预设，预测相撞后会不会继续穿过，再观察碰撞区域。
在“一半尚未恢复”预设中，间隔很短地刺激同一地点；等待恢复后再试。用阈值改变解释差别。

练习与解释性答案

波峰向右移动，是否说明所有参与信号的物质都以同样速度向右运动？
展开解释
不是。局部状态变化可以接力传播，恢复变量在本模型中甚至没有扩散。要判断实际物质流，需要看相应的输运通量。
固定激发变量很小且近似为零，恢复变量 $v$ 会怎样变化？
展开解释
此时 $\partial_tv\approx-v$ ，所以 $v(t)\approx v(0)e^{-t}$ 。阈值随恢复变量下降，介质逐渐恢复可激发性。
要区分可激发波与静态图灵图案，除了拍一张照片，还能做什么？
展开解释
记录固定位置的激发—恢复先后，施加两次不同间隔的刺激，并观察相向波相撞后的响应。这些时间与干预信息直接检验可激发机制。

课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72
核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。
J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400
原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。
D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70
核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。
E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120
核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。
M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595
核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。
A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)
核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。
L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003
只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。