组织长大时，浓度为什么会变淡

跟着一小块材料走

在组织上画一个小方框，跟着它一起移动。框里可以发生反应，物质也能扩散穿过框边；组织自身移动则带着方框与其中的物质一起走。写守恒时，要把这几种变化分开。

令 $c(\mathbf x,t)$ 表示单位面积中的物质量， $\mathbf w$ 表示材料速度， $R(c)$ 表示局部生成速率。固定在地面的观察者看到的变化，是反应、扩散与材料携带的通量共同作用。

\partial_tc+\nabla\cdot(c\mathbf w)=D\nabla^2c+R(c)

左边包含材料携带的输运。展开散度后，一项移动浓度分布，另一项改变每单位面积的浓度。

阅读来源：E. J. Crampin

二维膨胀为什么有一个二

设方域边长为 $L(t)=L_0e^{gt}$ ，每个方向都以相同的相对速率 $g$ 伸长。材料速度是 $\mathbf w=g\mathbf x$ ，正方向沿两个坐标轴增大方向。两个方向的速度散度相加，得到 $\nabla\cdot\mathbf w=2g$ 。

一维线段只增加长度，二维薄片同时增加长与宽。稀释系数因此取决于几何维数。若把一维公式直接放到面积浓度上，总量会平白增多。这里假设薄片厚度固定；体积浓度的三维问题要另算。

\partial_tc+\mathbf w\cdot\nabla c=D\nabla^2c+R(c)-2gc

跟着材料观察，浓度除了反应和扩散，还因面积膨胀而稀释。均匀浓度同样会受这一项影响。

让坐标随组织伸长

定义材料坐标 $\boldsymbol\xi=\mathbf x/L(t)$ ，让它停在固定单位方域中。组织伸长时，同一个材料点的 $\boldsymbol\xi$ 不变。时间导数已经跟着材料移动，原来显式的平流项便消去。

空间导数还要按链式法则换算。物理距离增大了 $L$ 倍，同样的材料坐标起伏变缓，二阶导数便带上 $L^{-2}$ 。对两种 Schnakenberg 浓度，得到下面这组方程。

几何和浓度在这套模型里一起演化。反应、扩散和稀释改变浓度，区域膨胀改变峰之间的物理距离，两者共同决定新峰和对比度怎样变化。

\left.\partial_tu\right|_{\boldsymbol\xi}=\frac{D_u}{L(t)^2}\nabla_{\boldsymbol\xi}^2u+a-u+u^2v-2gu,\qquad \left.\partial_tv\right|_{\boldsymbol\xi}=\frac{D_v}{L(t)^2}\nabla_{\boldsymbol\xi}^2v+b-u^2v-2gv

周期边界在材料坐标中固定。生长速率为零时，回到同一物理方域上的反应扩散模型。

L_0,\quad c_0

2L_0,\quad c_0/4

关闭反应时的守恒示意：边长加倍，面积变为四倍，浓度降到四分之一。标记表示相同物质量，不是模拟的粒子轨迹。

同时看浓度和物质量

第一种物质的总量为 $M_u=L(t)^2\int_{[0,1]^2}u\,d^2\xi$ 。关闭反应，周期边界内的扩散只搬运物质，总量应保持不变。平均浓度则按面积的倒数下降。

有反应时，总量当然可以变化，但其变化必须来自反应的空间积分。不能要求一个有外部供给的系统总量恒定，也不能把稀释造成的变淡解释为分子消失。

打开生长以后，原来不含稀释的均匀稳态通常也不再是稳态。若要做线性稳定性分析，先求对应生长条件下的均匀参考轨道，再沿它计算变化；直接沿用固定域的稳态会混入另一种偏差。

\frac{dM_u}{dt}=L(t)^2\int_{[0,1]^2}f(u,v)\,d^2\xi

在周期边界下，扩散积分为零，几何稀释与面积变化恰好抵消。

生长怎样改变图案能容纳的模式

组织长大后，同一个模式编号对应更长的物理波长。已有峰会被拉开，新的波纹也可能进入可增长的尺度范围。最后是否分裂出新峰，取决于生长速度与反应、扩散调整速度的比较。

慢慢长大的系统有时能依次靠近不同的准稳态图案；长得太快，稀释和持续拉伸可能压过图案建立。原文讨论的一维倍频序列有特定模型与条件。本实验把同一守恒原理扩展到二维方域，研究峰距和新峰形成；一维倍频结论的适用条件仍由原模型决定。

阅读来源：E. J. Crampin

完整例题

边长翻倍以后还剩多少浓度

关闭反应，从均匀浓度 $c_0=1$ 开始。令方域两个方向都伸长到原来的两倍。面积变为四倍，而物质量没有流出，所以终浓度为 $1/4$ 。

用指数生长公式也能检查：边长翻倍时 $gt=\log2$ ，于是 $c(t)=c_0e^{-2gt}=1/4$ 。若误用一维的稀释项，得到的浓度是 $1/2$ ，与四倍面积相乘，总量反而翻倍。

有初始起伏时，扩散会改它的形状；只要没有反应和边界通量，全部网格的面积加权总量仍应保持不变。这比比较两张颜色相近的图更能检验稀释是否正确。

把推理带进实验

给一片变大的图案称重

先用无反应预设预测：边长增加时，平均浓度和总量各怎样变化？
观察方域、浓度曲线与总量曲线。用面积变化解释两条读数的不同。
恢复反应，比较停止生长、慢生长和快生长。记录峰距与新峰出现的时间，不只比较最后一帧。

练习与解释性答案

二维薄片的边长增加一半，关闭反应后均匀浓度变成原来的多少？
展开解释
面积乘 $1.5^2=2.25$ ，浓度乘 $1/2.25\approx0.444$ 。总量仍相同。
为什么在材料坐标上看不到显式平流项，却仍不能删掉稀释？
展开解释
坐标跟着材料移动，消除的是跨位置搬运浓度图样的那一项。每个材料小格的面积仍在改变，单位面积中的物质量仍会稀释。
有恒定供给时，总量曲线上升，能否仅凭这一点认定求解器违反守恒？
展开解释
不能。守恒方程允许供给与反应改变总量。应把总量变化率与全域反应生成量比较，或先关闭反应做无源检验。

课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72
核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。
J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400
原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。
D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70
核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。
E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120
核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。
M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595
核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。
A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)
核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。
L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003
只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。