FR20 · 连续互动课程
从柔软囊泡到主动膜
只有几层分子厚的膜，能围成稳定囊泡，也会随热运动轻轻抖动。用微小的力拉它，还会长出一根细管。从这些看得见的变化开始，逐步走到形状、测量与分子主动驱动。
先看形状，再问怎样测量
前三章从曲率、能量走到受约束形状；第四、五章把热涨落变成刚度测量。第六章研究拉膜管，读完第二章即可转入。第七章让组分也参与弯曲，第八、九章再用时间相关和原论文走近主动膜。每章都有推导、完整例题与解释性答案。
可以先从几何现象开始，遇到热涨落和计算方法时再补先修，无需先读完整条外部路线。 共同教材基础 · FR19 · FR34
01 · L1
一层柔软的膜为什么能撑出形状
从放瘪的囊泡认识面积、体积与曲率，计算约化体积，分清渗透压和膜张力。
02 · L2
弯一片膜要付出多少能量
推导球面和圆柱的 Helfrich 弯曲能，分清弯曲刚度、张力、面积压缩模量及固定拓扑的高斯项。
03 · L3
同样一片膜可以有几种稳定形状
在固定面积与体积下比较轴对称变分分支，学习约束寻优、曲率积分、收敛与形状反演的不可辨识性。
04 · L2
膜的抖动怎样显出弯曲刚度
从热均分推导准球形膜的模方差，区分刚度和张力，再把球面模投到显微镜赤道轮廓。
05 · L3
相机为什么会把膜拍得更硬
从有限曝光与角向像素平均推导观测谱，只用保存的轮廓拟合刚度，并诊断噪声、焦深和参数耦合。
06 · L2
拉出一根膜管要多大的力
从圆柱能量导出膜管半径与平台拉力，加入仪器刚度，并用力和半径分别反推弯曲刚度与张力。
07 · L3
蛋白和脂质怎样一起改变膜形状
把组分作为可移动自由度，推导曲率耦合后的线性稳定性，复算有限波数失稳，并区分预设极区与相分离。
08 · L4
同样抖得厉害，怎样看出主动驱动
给膜模加入有记忆的主动力，构造同方差记录，再用时间相关和独立响应检验有效温度解释。
09 · L4
从一条膜管公式读到主动膜论文
冻结论文版本、公式和数据范围，复算长管解析标尺，再按空间谱、时间相关与内部驱动阅读主动膜证据。
沿途的三个实验
形状实验采用有限轴对称变分族；涨落实验用小幅球谐模和明确的相机响应，主动比较另加有色力；拉膜管实验研究已经形成的长圆柱与弹簧探针。参数为教学设定，相机记录为合成数据。
来源与复算范围
- W. Helfrich, Elastic Properties of Lipid Bilayers: Theory and Possible Experiments, Z. Naturforsch. C 28, 693–703 (1973)
曲率弹性原论文，693—703 页。课程采用局域二次曲率能，并另行声明球面为正的曲率约定；球面、膜管和小斜率例题在这里推导，没有复制原图或实测材料参数。
- U. Seifert, K. Berndl and R. Lipowsky, Shape transformations of vesicles, Physical Review A 44, 1182–1202 (1991)
已发表论文：自发曲率模型、双层耦合模型与轴对称形状分支。配套实验在有限径向变分族中固定面积和体积寻优；完整相图、极窄颈极限和口形囊泡不属于这次复算。
- J. Pécréaux et al., Refined contour analysis of giant unilamellar vesicles, European Physical Journal E 13, 277–290 (2004)
轮廓涨落谱、相机积分与观察平面。课程自行生成带种子的有限模记录，并推导曝光积分；本课程的数值拟合针对合成记录，不是对原论文脂质测量的重新拟合。
- S. A. Rautu et al., The role of optical projection in the analysis of membrane fluctuations, Soft Matter 13, 3480–3483 (2017)
式 (1)—(3)、图 1 与有限焦深的测量问题。本课程模型采用零焦深赤道切片，另行计算角向平均与曝光；完整光学投影算子作为后续方法讨论。
- I. Derényi, F. Jülicher and J. Prost, Formation and Interaction of Membrane Tubes, arXiv:cond-mat/0205630v1; Physical Review Letters 88, 238101 (2002)
2002 年 5 月 29 日 v1，式 (1)—(2)：Helfrich 能与长圆柱膜管的半径、拉力。课程复算这一解析极限，并加入指定的线性仪器弹簧；起管峰、短管轮廓、膜管相互作用及论文图中数值点不在复算范围内。
- B. Loubet, U. Seifert and M. A. Lomholt, Effective tension and fluctuations in active membranes, arXiv:1112.2919v2; Physical Review E 85, 031913 (2012)
2011 年 12 月 14 日 v2：准球形二次模与具有指数时间相关的直接主动力。本课程的同方差响应比较采用明确给出的有限线性模型；不复算论文中自洽过剩面积张力曲线，也不覆盖渗流力和曲率力分支。
- A. Sciortino et al., Active membrane deformations of a minimal synthetic cell, Nature Physics 21, 799–807 (2025)
2025 年 3 月 24 日正式发表版，图 2—4 及数据、代码说明：空间谱、时间相关与微管驱动形变。论文采用 CC BY 4.0；原始数据和分析程序存于 doi:10.5281/zenodo.11351857。这里提供读图练习，不重新拟合这些实验，也不模拟论文中的细胞骨架。
- F. Jülicher and R. Lipowsky, Shape transformations of vesicles with intramembrane domains, Physical Review E 53, 2670–2683 (1996)
引言与域能量：弯曲和边界线能之间的竞争。本课程连续组分—高度矩阵及有限波数例题为自行推导的教学扩展，不是对论文域形状相图的复现。