弯一片膜要付出多少能量

从每一小块开始相加

先把膜视为厚度可忽略的光滑曲面。局部偏爱的总曲率记为 $c_0$，单位是长度倒数。膜偏离它时，能量密度按 $(2H-c_0)^2$ 增长。前面的弯曲刚度 $\kappa$ 以能量计，越大就越难弯。

积分符号表示把整个表面划成越来越小的面积块 $\mathrm dA$，计算每块的能量后相加。高斯项还有自己的系数 $\bar\kappa$。两种系数都属于曲率弹性；直接拉长膜的代价还需要另一项弹性能。

来源：W. Helfrich

球越大，为什么能量未必越大

球上每一点的 $2H=2/R$ 相同，可以直接从积分中提出。面积 $4\pi R^2$ 随半径平方增加，曲率平方却随半径平方减小，两者恰好抵消。先取 $c_0=0$ 并只计算平均曲率项，就得到 $8\pi\kappa$。

允许自发曲率后，球面结果改为 $2\pi\kappa(2-c_0R)^2$。此时半径重新进入能量，膜存在偏爱的弯曲尺度。翻转曲率符号约定时要同时翻转 $c_0$，物理预测才保持相同。

对于无边界且拓扑固定的闭合曲面，Gauss–Bonnet 定理给出 $\int K\,\mathrm dA=4\pi(1-g)$，$g$ 是孔洞数。球拓扑的高斯项是常数；比较同一拓扑下的形状时它不影响排序。融合或穿孔会改变这个前提。

来源：U. Seifert

张力和拉伸刚度扮演不同角色

张力是增加少量面积需要付出的能量除以面积，也可理解为沿切口每单位长度的拉力。若把总面积严格固定，张力可以作为保证面积不变的拉格朗日乘子：一个在求极值时使用的辅助量，其数值由约束决定。

面积压缩模量 $K_A$ 描述张力随相对面积伸长变化的快慢。设轻松状态的面积为 $A_0$，小应变为 $\alpha=(A-A_0)/A_0$，二次拉伸能给出下面两式。张力与 $K_A$ 都以能量除以面积计，但前者是当前的应力，后者是应力对应变的斜率。

囊泡常先用展开热皱褶的方式增加可见面积，随后才明显拉开脂质。实验中用哪一种面积定义应变，会影响解释；解释脂质分子之间的距离变化时，需要先分开皱褶展开和真实面积拉伸。

完整例题：把能量换成热能

取教学参数 $\kappa=20k_BT$，没有自发曲率。球面平均曲率能为 $160\pi k_BT\simeq503k_BT$。在 $T=298\,\mathrm K$ 时，$k_BT\simeq4.11\,\mathrm{pN\,nm}$，总能约为 $2.07\times10^3\,\mathrm{pN\,nm}$。

把球半径从五微米增到十微米，上面这个结果保持不变。若膜从来是平的，要封成球仍须付出这份弯曲代价。球在已闭合、面积与体积固定的其他形状中是否最低，则是另一个比较问题。

再设 $K_A=0.20\,\mathrm{N\,m^{-1}}$、$\alpha=0.01$，小应变模型给出 $\sigma=2.0\,\mathrm{mN\,m^{-1}}$。这些数值只用来演算量纲，并未标定某种脂质。