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Sandbox Physics
膜与囊泡力学

L2 · 第 6 章

拉出一根膜管要多大的力

长膜管的半径由弯曲与张力的竞争决定。太细,弯曲太贵;太粗,又要从膜库多取面积。平衡后,每拉长一小段需要相同能量,拉力便出现平台。仪器本身的弹性还会决定你移动的距离有多少真正变成了管长。

把膜库和一根长圆柱放在一起

取半径 rr、长度 LL 的圆柱,忽略两端的连接区。管轴沿正向,拉力 ff 也取正。圆柱两个主曲率为 1/r1/r 和零;自发曲率与压差先设为零。膜从一个足够大的膜库取面积,张力 σ\sigma 保持给定。

管面积为 2πrL2\pi rL。把每单位面积的弯曲代价乘面积,再加从膜库取面积的张力代价,就得到每单位长度的能量。这里固定张力的条件与形状实验固定总面积的条件不同。

G(r,L)=(πκr+2πσr)LG(r,L)=\left(\frac{\pi\kappa}{r}+2\pi\sigma r\right)L
第一项偏爱粗管,第二项偏爱细管。端区、有限膜库、压差、自发曲率与起管过程都需要额外模型。

来源:I. Derényi · W. Helfrich

先求半径,再对长度求导

固定长度,对半径求导。第一项的斜率为负,第二项为正;令两者相消。由于二阶导数为正,这一驻点是圆柱半径方向的极小值。

把最优半径代回每单位长度能量。能量随长度线性增长,因此 f0=∂G/∂Lf_0=\partial G/\partial L 是常数。这个平台属于已经形成、足够长的膜管。最初从平面拉出突起时,端区会带来不同的形状与力。

−πκr02+2πσ=0,r0=κ2σ-\frac{\pi\kappa}{r_0^2}+2\pi\sigma=0,\qquad r_0=\sqrt{\frac{\kappa}{2\sigma}}
刚度以能量计、张力以能量除以面积计,两者比值开方后是长度。
f0=2π2κσ=2πκr0f_0=2\pi\sqrt{2\kappa\sigma}=\frac{2\pi\kappa}{r_0}
每单位长度的能量就是力。两种写法也提供一个可独立检查的乘积关系。

来源:I. Derényi · W. Helfrich

移动仪器,不全是在拉长膜管

把拉膜的探针连到刚度为 kk 的线性弹簧。设膜库到弹簧支点的轴向距离为 XX,有效管长为 LL,弹簧伸长为 x=X−Lx=X-L。仪器静力平衡要求弹簧拉力等于膜管拉力。

在长管平台上,弹簧伸长保持恒定;继续移动支点才几乎全部转为管长。较软仪器需要更大偏移才能提供同样的力。若长度已经接近端区尺度,就应停止使用这套长圆柱公式。实验台从已有长管开始,支点行程是在初始支点位置上继续增加的位移。运动过程中流体阻力让瞬时弹簧力暂时偏离平台值,停稳后才回到上述平衡。

Gtotal=f0L+k2(X−L)2,x=f0k,L=X−f0kG_{\rm total}=f_0L+\frac{k}{2}(X-L)^2,\qquad x=\frac{f_0}{k},\qquad L=X-\frac{f_0}{k}
这是一维准静态串联模型,假定探针可视为弹簧、膜管已经存在,且剩余管长仍足够长。

完整例题:看清力和位移的数量级

取教学参数 κ=80 pN nm\kappa=80\,\mathrm{pN\,nm}、σ=0.010 pN nm−1\sigma=0.010\,\mathrm{pN\,nm^{-1}}。先算 r0=80/0.020 nm≃63.2 nmr_0=\sqrt{80/0.020}\,\mathrm{nm}\simeq63.2\,\mathrm{nm},再算 f0≃7.95 pNf_0\simeq7.95\,\mathrm{pN}。半径比微米级囊泡小得多,画装置时通常需要放大管径。

设 k=0.050 pN nm−1k=0.050\,\mathrm{pN\,nm^{-1}},支点距离 X=2.00 μmX=2.00\,\mu\mathrm m。弹簧偏移约 159 nm159\,\mathrm{nm},留给管长约 1.84 μm1.84\,\mu\mathrm m。若把支点距离直接当作管长,就会多算这段弹簧偏移。

张力加倍会让管变细、拉力变大;刚度加倍则让管变粗、拉力也变大。两个量一起观察,比只看拉力平台更容易分辨变化来源。

用两种观测找回两个参数

只测平台力得到的是 κσ\kappa\sigma 的乘积。补上半径测量,把力和半径相乘可求刚度,把力除以半径可求张力。第二种观测需要独立成像或其他半径测量,保留独立于所假定刚度的信息。

κ=f0r02π,σ=f04πr0\kappa=\frac{f_0r_0}{2\pi},\qquad \sigma=\frac{f_0}{4\pi r_0}
这两式保留长圆柱、零压差和零自发曲率的前提。真实探针刚度和半径标定误差会直接进入反演。

把推理带进实验

把探针位移换成膜管拉力

  1. 先预测提高张力时管径、拉力和探针偏移的变化方向。
  2. 保持刚度不变,只调张力,再换一组仪器弹簧刚度,比较相同拉力下的偏移。
  3. 拖动拉膜端,分别记录支点移动、弹簧偏移与管长。解释平台上的力为什么不随长管长度增加。

补读探针刚度的标定

  1. 观察已知模型中探针的热运动与响应。
  2. 说明为什么膜管公式本身不能给仪器弹簧常数,列出把位移换成力之前需要独立标定的量。

练习与解释性答案

  1. 张力增为四倍、刚度不变,管半径和平台力怎样变?

    展开解释

    半径减半,平台力加倍。张力取面积更贵,膜倾向于用更细的管承受更大的拉力。

  2. 一套仪器测得力增加,单靠这个结果能判断刚度增加吗?

    展开解释

    不能。张力增加也会提高平台力。补测管半径或独立张力后,才可分开这两个因素。

  3. 把长管公式外推到零长度,为什么不能用它解释起管峰?

    展开解释

    推导已经删去了端区。短管恰好由端区和整体形状控制,需要解完整形状问题;常数平台只能描述长管极限。

来源与复算范围

  1. W. Helfrich, Elastic Properties of Lipid Bilayers: Theory and Possible Experiments, Z. Naturforsch. C 28, 693–703 (1973)

    曲率弹性原论文,693—703 页。课程采用局域二次曲率能,并另行声明球面为正的曲率约定;球面、膜管和小斜率例题在这里推导,没有复制原图或实测材料参数。

  2. I. Derényi, F. Jülicher and J. Prost, Formation and Interaction of Membrane Tubes, arXiv:cond-mat/0205630v1; Physical Review Letters 88, 238101 (2002)

    2002 年 5 月 29 日 v1,式 (1)—(2):Helfrich 能与长圆柱膜管的半径、拉力。课程复算这一解析极限,并加入指定的线性仪器弹簧;起管峰、短管轮廓、膜管相互作用及论文图中数值点不在复算范围内。

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