放掉一些水,膜就有了余地
想象一个装满水的小袋。水几乎不可压缩,袋子的材料又不容易拉伸;把袋子封好后,体积和表面积都近乎固定。脂质囊泡也有这两项限制,不过它的表面是一层可以侧向流动的双层膜,厚度远小于囊泡半径。
在给定面积下,球包住的体积最大。若体积恰好达到这个上限,闭合且不自交的表面只能是球。放掉一些水,原有膜面积就显得宽裕:囊泡可以拉长、压扁,或出现凹陷。还要比较弯曲所需的能量,才能判断它偏爱哪种形状。
一处表面需要两个曲率
站在膜上一个点,沿两个互相垂直的特殊方向切开表面,能找到弯得最多和最少的两条截线。它们的有符号弯曲程度叫主曲率。圆的曲率是半径的倒数:半径越小,转弯越急。表面多出第二个方向,因而不能只用一个圆来描述。
我们选外法向,并约定球面两个主曲率都为正。半径为 的球有 ;圆柱沿管轴不弯,只有绕管一周的方向有曲率。马鞍面在一个方向向外弯,在另一个方向向内弯,两者符号相反。
平均曲率描述两个方向平均弯了多少,高斯曲率描述两者的乘积。后面写弯曲能时会用到前者;讨论固定拓扑时会用到后者。拓扑在这里指有没有孔洞、是否还是同一个闭合表面。
完整例题:同样面积,少装两成水
取面积半径 。先把给定面积换成 ,它能包住的最大体积是 ,约为 。
若实际水量为 ,除以上限得到 。这说明膜有变成非球形的几何余地。仅凭这个数字还不能选出长形或扁形,因为两种形状可能同时满足同样面积和体积。
若再把囊泡整体放大一倍,面积变为四倍,体积变为八倍,约化体积保持不变。它把大小和形状分开了;这会让下一章的能量比较简单许多。
水为什么会进出
在允许水透过、溶质难以透过的膜两侧,溶质浓度不同会推动水流。稀溶液的渗透压可用理想粒子模型估计。封闭囊泡的水量则要在外界溶液、内部溶质数和膜的机械压力之间达到平衡。温度、浓度和渗透性都要写进具体实验条件。
若先忽略弯曲力且球面张力均匀,向外的压差 与张力 满足 Laplace 关系。这个球面关系适合检查量纲和符号;任意非球形膜还要计算局部弯曲力。
来源:W. Helfrich · U. Seifert