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Sandbox Physics
膜与囊泡力学

L1 · 第 1 章

一层柔软的膜为什么能撑出形状

囊泡可以靠弯曲能和内外压力保持形状,不需要一副硬骨架。关键在于两件事:脂质双层很难拉长,内部的水又占着体积。同一片膜包住多少水,会决定它还有多少空间可以变形。

放掉一些水,膜就有了余地

想象一个装满水的小袋。水几乎不可压缩,袋子的材料又不容易拉伸;把袋子封好后,体积和表面积都近乎固定。脂质囊泡也有这两项限制,不过它的表面是一层可以侧向流动的双层膜,厚度远小于囊泡半径。

在给定面积下,球包住的体积最大。若体积恰好达到这个上限,闭合且不自交的表面只能是球。放掉一些水,原有膜面积就显得宽裕:囊泡可以拉长、压扁,或出现凹陷。还要比较弯曲所需的能量,才能判断它偏爱哪种形状。

RA=A4π,v=V(4π/3)RA3=6πVA3/2R_A=\sqrt{\frac{A}{4\pi}},\qquad v=\frac{V}{(4\pi/3)R_A^3}=\frac{6\sqrt\pi V}{A^{3/2}}
面积半径 RAR_A 是与囊泡面积相同的球的半径;约化体积 vv 是实际体积与这个球体积的比值。面积的单位是长度平方,体积的单位是长度立方,比值没有单位。

一处表面需要两个曲率

站在膜上一个点,沿两个互相垂直的特殊方向切开表面,能找到弯得最多和最少的两条截线。它们的有符号弯曲程度叫主曲率。圆的曲率是半径的倒数:半径越小,转弯越急。表面多出第二个方向,因而不能只用一个圆来描述。

我们选外法向,并约定球面两个主曲率都为正。半径为 RR 的球有 c1=c2=1/Rc_1=c_2=1/R;圆柱沿管轴不弯,只有绕管一周的方向有曲率。马鞍面在一个方向向外弯,在另一个方向向内弯,两者符号相反。

平均曲率描述两个方向平均弯了多少,高斯曲率描述两者的乘积。后面写弯曲能时会用到前者;讨论固定拓扑时会用到后者。拓扑在这里指有没有孔洞、是否还是同一个闭合表面。

2H=c1+c2,K=c1c22H=c_1+c_2,\qquad K=c_1c_2
平均曲率和主曲率的单位是长度倒数,高斯曲率的单位是长度平方的倒数。不同论文可能反选曲率符号,比较自发曲率前必须一起转换。
球面圆柱马鞍面
球面沿两个方向弯,圆柱只沿一个方向弯,马鞍面的两个方向弯向相反。原创几何示意,无实测数据。

完整例题:同样面积,少装两成水

取面积半径 RA=10 μmR_A=10\,\mu\mathrm m。先把给定面积换成 A=400π μm2A=400\pi\,\mu\mathrm m^2,它能包住的最大体积是 4000π/3 μm34000\pi/3\,\mu\mathrm m^3,约为 4.19×103 μm34.19\times10^3\,\mu\mathrm m^3。

若实际水量为 3.35×103 μm33.35\times10^3\,\mu\mathrm m^3,除以上限得到 v≃0.800v\simeq0.800。这说明膜有变成非球形的几何余地。仅凭这个数字还不能选出长形或扁形,因为两种形状可能同时满足同样面积和体积。

若再把囊泡整体放大一倍,面积变为四倍,体积变为八倍,约化体积保持不变。它把大小和形状分开了;这会让下一章的能量比较简单许多。

水为什么会进出

在允许水透过、溶质难以透过的膜两侧,溶质浓度不同会推动水流。稀溶液的渗透压可用理想粒子模型估计。封闭囊泡的水量则要在外界溶液、内部溶质数和膜的机械压力之间达到平衡。温度、浓度和渗透性都要写进具体实验条件。

若先忽略弯曲力且球面张力均匀,向外的压差 Δp=pin−pout\Delta p=p_{\rm in}-p_{\rm out} 与张力 σ\sigma 满足 Laplace 关系。这个球面关系适合检查量纲和符号;任意非球形膜还要计算局部弯曲力。

Π≃kBTn,Δp=2σR\Pi\simeq k_BT n,\qquad \Delta p=\frac{2\sigma}{R}
粒子数密度 nn 以每单位体积计,kBTk_BT 是热能;张力以力除以长度计,压强以力除以面积计。第一式用于稀理想溶液,第二式用于所述球面力学极限。

来源:W. Helfrich · U. Seifert

把推理带进实验

固定膜面积,逐渐减少水量

  1. 先预测约化体积接近一时,长形和扁形的差别会怎样变化。
  2. 只降低约化体积,分别查看两个形状分支,比较面积和体积残差。
  3. 保持相同约化体积,改变自发曲率。说明为什么面积和体积相同仍可能偏爱不同形状。

练习与解释性答案

  1. 把所有长度放大三倍,约化体积改变吗?

    展开解释

    不改变。体积乘以二十七,面积的二分之三次关系在分母中同样给出二十七;约化体积只描述体积相对膜面积有多饱满。

  2. 同样 RA=10 μmR_A=10\,\mu\mathrm m,把水量降到最大体积的一半,求约化体积。能据此断定囊泡是扁的吗?

    展开解释

    约化体积是 v=0.5v=0.5。面积与体积只限定允许的形状,还需要能量、拓扑和接触等条件才能判断形状;这个值也超出了本次有限形状实验的滑块范围。

  3. 圆柱和球的平均曲率相等时,它们的半径相同吗?

    展开解释

    不相同。球有两个弯曲方向,圆柱只有一个。平均曲率相等时,圆柱半径是球半径的一半。

来源与复算范围

  1. W. Helfrich, Elastic Properties of Lipid Bilayers: Theory and Possible Experiments, Z. Naturforsch. C 28, 693–703 (1973)

    曲率弹性原论文,693—703 页。课程采用局域二次曲率能,并另行声明球面为正的曲率约定;球面、膜管和小斜率例题在这里推导,没有复制原图或实测材料参数。

  2. U. Seifert, K. Berndl and R. Lipowsky, Shape transformations of vesicles, Physical Review A 44, 1182–1202 (1991)

    已发表论文:自发曲率模型、双层耦合模型与轴对称形状分支。配套实验在有限径向变分族中固定面积和体积寻优;完整相图、极窄颈极限和口形囊泡不属于这次复算。

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