FR24 · 演化与生态

拉动波与推动波：入侵种群从哪里来

一个正在扩散的种群，是前沿尖端少数先锋的后代，还是后面大部队的后代？ 取决于增长是否偏爱拥挤。普通逻辑斯谛增长下，波是拉动波：稀疏的尖端决定速度，未来的祖先几乎都来自那里，多样性丢得很快。个体成群时长得更好，波就变成推动波，比 Fisher 速度更快，祖先也分散到尖端后面的大部队里。

让增长变得协作，看踏脚石前沿从拉动波变成推动波：速度超过 Fisher 速度，祖先移进内部，多样性保持得更久。

测得的前沿速度 $\hat v=0.0456\ \text{格/代}$

速度比与波的类型 $v/v_{\mathrm F}=1\ \text{拉动}$

前沿剩下的多样性 $H=0.304$

标记区域：预期与实际胜出 $\pi=0.998$

让增长变得协作

增长的协作程度

0

B

每格容纳量

N=1000

\log_{10}N

标记区域起点

6

\zeta_{\mathrm{tag}}

拖动格子下方的金色标记，选择标记区域从哪里开始，再调高协作程度。

采样与播放

每帧代数

12

\dot g

模型、方法与来源

$p_i=\frac{\tfrac m2 n_i(x-1)+(1-m)n_i(x)+\tfrac m2 n_i(x+1)}{N\,[1-r(\tilde n)]},\quad r(n)=g_0\Bigl(1-\frac nN\Bigr)\Bigl(1+B\frac nN\Bigr)$

更新规则是 Birzu、Hallatschek 与 Korolev（2018，方法部分式 11）的多项分布模型，增长律取其式 3，迁移概率 0.25，低密度增长率 0.01。120 格的计算区随前沿移动。标记区域的预期胜出概率用平均场剖面和补充材料的祖先权重（式 S28）计算，在一格不足一个个体处截断。对拉动波，这个截断是一种选择，原文也指出涨落前沿需要不同的截断。

Birzu, Hallatschek & Korolev (2018), arXiv:1709.01601v2 · van Saarloos, Front propagation into unstable states (2003), arXiv:cond-mat/0308540v2

推导拉动波与推动波的速度

模型假设

一排格子，每格有固定的容纳量，按 Birzu、Hallatschek 与 Korolev（2018）的离散模型演化：每代每格有四分之一个体迁到两侧，种群按逻辑斯谛规律增长，中等密度时有协作带来的额外增长，下一代随机抽样。两个中性等位基因记录多样性，一个可遗传的标记记录祖先。格点拉动速度、连续介质速度和平均场祖先权重都由同一组方程算出；有限种群的 Brunet–Derrida 速度是渐近公式。全部为模拟或计算结果，没有野外数据。

前沿速度与拉动、推动预测

前沿剩下的遗传多样性

未来的祖先住在前沿的哪里

更多数值与计算方法

该格点模型的拉动速度: $0$
没有数目噪声时的速度: $0$
连续介质速度与 Fisher 速度: $0$
Brunet–Derrida 有限种群速度: $0$
预测的多样性丢失速率: $0$
当前前沿中被标记的份额: $0$
每格的满容纳个体数: $0$
已模拟的代数: $0$

速度由总种群数在滑动窗口上拟合。祖先权重用平均后的无噪声剖面计算，并在一格不足一个个体处截断；对拉动波，这个截断决定结果。导出文件列出种子、设置、剖面和每一轮标记。

物理教程

被尖端拉着，还是被大部队推着

背景一个物种向空白栖息地扩散，会形成一个种群密度的行波。Fisher 与 Kolmogorov 指出，在逻辑斯谛增长下，这个波的速度只由扩散和尖端最稀疏个体的增长率决定。

为什么值得理解许多生物成群时长得更好，这叫 Allee 效应。这时推动波前进的可能是尖端后面的大部队。由哪一段推动，决定了物种扩散多快、未来的祖先住在哪里，以及遗传多样性丢得多快。

先抓重点

核心问题: 一个正在扩散的种群，是前沿尖端少数先锋的后代，还是后面大部队的后代？
一句话直觉: 当 $B<2$ 时，波是拉动波：速度为 $v_{\mathrm F}=2\sqrt{Dg_0}$ ，祖先在尖端。超过之后，波变成推动波，跑得更快；当 $v/v_{\mathrm F}$ 超过 $3/(2\sqrt2)$ ，祖先和多样性的丢失都分散在整个前沿上。

核心数学模型

带协作的增长

r(n)=g_0\Bigl(1-\frac nN\Bigr)\Bigl(1+B\frac nN\Bigr)

当 $B\le1$ 时，人均增长率在稀疏时最大。 $B$ 越大，密度越高越有利，这是弱 Allee 效应。

拉动波与推动波的速度

v=\begin{cases}2\sqrt{Dg_0}, & B\le2\\[2pt] \sqrt{\dfrac{g_0DB}{2}}\Bigl(1+\dfrac2B\Bigr), & B>2\end{cases}

这是该增长律的连续介质结果， $D=m/2$ 。由于格子是离散的，实验中的格点前沿比推动波公式略快。

祖先住在哪里

S(\zeta)\propto n^2(\zeta)\,e^{v\zeta/D}

位于 $\zeta$ 处的个体成为未来前沿祖先的机会。对拉动波，它一直平到尖端，所以尖端的截断决定一切；对推动波，它在前沿内部达到峰值。

常见难点

更快不等于推动

容易误解只要有 Allee 效应，波就是推动波。

正确理解当 $1<B\le2$ 时，增长已经偏好高密度，但波仍是拉动波，以 Fisher 速度前进。转变发生在 $B=2$ 。

动手实验

01
标记拉动波的尖端
保持拉动波预设，看金色标记：它标出标记点前方的所有个体。
你会看到： 被标记的尖端起初只占少数，却通常会占满整个前沿。
02
让波变成推动波
选择“完全推动波”，把速度图和虚线对照。
你会看到： 前沿速度明显高于拉动速度，被标记的尖端现在多数轮次都输了。
03
缩小种群
选择“个体太少，前沿变慢”。
你会看到： 拉动前沿明显慢于格点速度，接近 Brunet–Derrida 估计。

拉动波与推动波：入侵种群从哪里来

被尖端拉着，还是被大部队推着

核心数学模型

带协作的增长

拉动波与推动波的速度

祖先住在哪里

常见难点

更快不等于推动

动手实验

标记拉动波的尖端

让波变成推动波

缩小种群

相关实验与文章

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