FR24 · 演化与生态

扩张扇区：混合起步的菌落为什么长成条纹

一个由多种颜色均匀混合起步的菌落，为什么会长成少数几个单色扇区？ 只有边缘的细胞在分裂，所以边缘会漂变。它像一个小种群：相邻谱系互相挤占，颜色边界随机游走直到相遇，剩下的颜色就成了扇区。长得快的祖先会张开楔形，张角由速度比决定；但只凭一个大扇区，并不能说明它有优势。

让 Eden 模型菌落从混合的起始区长出来。中性祖先在边缘分成扇区，长得快的祖先张开楔形，岩石投下阴影。

前沿上的扇区数 $N_{\mathrm{sec}}=6$

前沿推进的距离 $\Delta r=50\ \text{格}$

前沿上占比最大的颜色 $f_{\max}=0.617$

金色祖先在前沿上的份额 $f_{\mathrm{gold}}=0$

播下菌落，让它长

菌落形状

金色祖先的生长优势

0

s

中性祖先的颜色数

2

K

岩石半径

0

r_{\mathrm{rock}}

沿菌落边缘拖动圆环，把一个细胞追溯到它的祖先；或者拖动岩石，菌落会绕开它重新生长。

采样与播放

起始区半径（圆形菌落）

12

r_0

每帧分裂次数

50

\dot n

模型、方法与来源

$\langle\Delta x^2\rangle\propto\Delta r^{2\zeta},\quad \zeta=\tfrac23;\qquad \cos\frac{\Phi}{2}=\frac{v}{v_{\mathrm{gold}}}=\frac{1}{1+s}$

有空邻格的细胞以速率一分裂，金色谱系以一加优势的速率分裂；子细胞随机占据一个空邻格。扇区数取自每一列或每条射线上最外层细胞的颜色。楔形角用纯菌落的速度比，在这个模型里正好是一加优势。在粗糙的 Eden 前沿上，边界游走预期是超扩散的，指数为三分之二。

Hallatschek & Nelson (2008), arXiv:0810.0053v2 · Hallatschek, Hersen, Ramanathan & Nelson (2007), arXiv:0812.2345v1

读：扇区为什么会出现

模型假设

方格上的细胞向空邻格分裂；金色祖先的后代按所选优势分裂得更快，子细胞继承颜色。只有边缘细胞还能分裂，所以最后少数几个祖先占据整个前沿。扇区边界会游走；在这种粗糙前沿上，它们比随机游走走得更快。虚线楔形是 Hallatschek 与 Nelson（2008）的惠更斯作图。在这里展示的距离内，模拟的楔形张开得比作图预测慢，基准记录给出了差距的大小。菌落是格点模型，不是实测的细菌菌落。

前沿推进时剩下的扇区

每个祖先在前沿上占的份额

更多数值与计算方法

由前沿速度得到的楔形张角: $0$
按楔形预期的金色份额: $0$
前沿上仍然存在的颜色: $0$
菌落中的细胞数: $0$
当前菌落: $0$

扇区数取自每条射线或每一列上最外层细胞的颜色。楔形预测用纯菌落的速度比，没有计入粗糙边缘，所以在这么大的菌落里，测到的楔形更窄。导出文件列出种子、设置和每一次记录的前沿。

先抓重点

核心问题: 一个由多种颜色均匀混合起步的菌落，为什么会长成少数几个单色扇区？
一句话直觉: 相邻的祖先只沿前沿竞争，所以前沿推进时，颜色之间的边界会游走。两条边界相遇，就有一种颜色消失。在直前沿上，扇区数按 $\Delta r^{-\zeta}$ 减少；在圆形菌落上，周长不断变大，丢失会停下来，留下有限个扇区。

核心数学模型

边界游走

\langle\Delta x^2\rangle\propto\Delta r^{2\zeta},\qquad \zeta=\tfrac12\ \text{(smooth)},\quad \zeta=\tfrac23\ \text{(rough, Eden)}

随机游走的 $\zeta=1/2$ 。粗糙前沿会把边界沿着起伏带走，于是指数更大：Eden 生长预测 $\zeta=2/3$ ，在大肠杆菌菌落中测得 $0.65\pm0.05$ 。

更快祖先的惠更斯楔形

\cos\frac{\Phi}{2}=\frac{v}{v_{\mathrm{gold}}}=\frac{1}{1+s}

如果金色谱系单独扩张会快 $1+s$ 倍，几何光学给出张角为 $\Phi$ 的楔形。在这个格点模型里，模拟的楔形只是慢慢逼近这个角度。

常见难点

大扇区不能证明有优势

容易误解最大的扇区一定属于最适应的祖先。

正确理解在本实验的直前沿上放十二种同样适应的颜色，运气最好的那种颜色通常会占到边缘的五分之二左右。只有比较许多菌落，或者看扇区边界的形状，才能把运气和选择分开。

动手实验

01
看两种颜色分开
让圆形菌落从头长起。
你会看到： 起始区的细密混合很快变成少数几个扇区；菌落变大后，扇区数不再变化。
02
把前沿拉直
选择“直前沿上颜色越来越少”，看扇区数图。
你会看到： 扇区不断合并，曲线更贴近粗糙前沿那条参考线，而不是随机游走那条。
03
加上优势
选择“长得快的祖先张开楔形”，再把圆环拖到金色扇区上。
你会看到： 金色扇区的宽度随距离线性增大，每个金色细胞都追溯到同一个金色祖先。

扩张扇区：混合起步的菌落为什么长成条纹

只有边缘在繁殖，所以边缘会遗忘

核心数学模型

边界游走

更快祖先的惠更斯楔形

常见难点

大扇区不能证明有优势

动手实验

看两种颜色分开

把前沿拉直

加上优势

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