扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色

只有边缘留下后代

琼脂上的菌落向外长，是因为边缘的细胞向空地分裂。靠里的细胞被邻居包围，营养也跟不上，就不再有贡献。在 Hallatschek 等人的大肠杆菌菌落里，这条生长带只有约七十微米宽，只占整个种群的一小部分。

明天前沿上的每个细胞，都是今天前沿上某个细胞的后代。前沿就像一个每一步都被重新抽样的小种群，所以即使菌落里有几十亿个细胞，那里的漂变依然很强。相邻细胞很快就有了共同祖先，前沿碎成一段段单色区域。在前沿后面，这些区域被固定下来，成为扇区。

Lab 在方格上生长一个 Eden 型菌落。每个旁边有空格的占据格以速率 $1$ 分裂，子细胞随机填入一个空的邻格，并继承颜色。本章里没有哪个细胞比别的更适应。

来源：O. Hallatschek · O. Hallatschek and D. R. Nelson

边界比随机游走跑得快

扇区两侧的边界在前沿上相遇，扇区就消失了。如果每条边界都绕一条直线做普通随机游走，它侧向位移的均方 $\langle y^2\rangle$ 会和生长距离 $L$ 成正比。Hallatschek 等人分析了大肠杆菌菌落中的 $92$ 条边界，发现它们游走得更快：$\langle y^2\rangle$ 按 $L^{2\zeta}$ 增长，$\zeta=0.65\pm0.05$，高于随机游走的 $1/2$。

他们的解释是：边界在局部总是垂直于菌落边缘，而边缘是粗糙的。宽度为 $\lambda$ 的鼓包高度约为 $\lambda^{\chi}$，让边缘倾斜 $\lambda^{\chi-1}$，并能维持约 $\lambda^{z}$ 的时间。倾斜把边界往侧面推。在时间 $t$ 内起作用的鼓包宽约 $t^{1/z}$，所以边界以 $t^{(\chi-1)/z}$ 量级的速度侧向漂移，位移按 $t^{\,1+(\chi-1)/z}$ 增长。

Eden 模型的粗糙度指数 $\chi=1/2$，动力学指数 $z=3/2$，所以 $\zeta=2/3$。Lab 用 $80$ 条宽 $400$ 的固定种子条带测得 $\zeta=0.656\pm0.045$，与预测和实验都相符。不过这只是对格点模型的检验，不是对细菌的新测量。

来源：O. Hallatschek

完整例题：数直线前沿上的扇区

题目。一条宽 $1000$ 格的直线前沿，开始时随机放两种颜色。长了 $32$ 行之后，平均有 $43.2$ 条扇区边界。长到 $400$ 行时还剩多少？

标度。如果边界游走的距离量级是 $L^{\zeta}$，那么比这更窄的扇区都已有机会被挤掉，存活扇区的典型宽度也就是这么宽。前沿宽度固定时，边界数按 $L^{-\zeta}$ 减少。

预测。$43.2\times(400/32)^{-2/3}=43.2/5.39=8.0$。如果是指数为 $1/2$ 的普通随机游走，会剩下 $43.2\times12.5^{-1/2}=12.2$ 条。

测量。$40$ 条固定种子条带的平均值是 $8.0\pm0.3$ 条边界。在 $32$ 到 $400$ 行之间，对均值取对数、对距离取对数后做直线拟合，斜率为 $-0.669$。每条条带单独拟合，得 $-0.682\pm0.020$，离 $-1/2$ 约有 $9$ 个标准误。

结论。大约八条边界，也就是周期条带上大约八个扇区。下图给出完整曲线。

来源：O. Hallatschek · K. S. Korolev

圆形菌落会留下一些扇区

直线前沿上的粗化永不停止：长得足够远，一种颜色就会占满整个前沿。圆形菌落不同。它的周长与半径成正比地增长，而边界只按 $L^{\zeta}$ 游走，$\zeta<1$。过了某个交叉点，膨胀占上风，相邻边界分开的速度超过它们游走靠拢的速度，存活下来的扇区就再也不会消失。

让两种效应相平衡，就得到右边的标度关系，$N_{\mathrm{s}}$ 是存活扇区数，$r_0$ 是起始液滴的半径。边界做扩散运动时，$\zeta=1/2$，这就是 Hallatschek 和 Nelson 在他们的模型中得到的平方根律；$\zeta=2/3$ 时变成立方根。Lab 还没有针对这一关系做过基准检验。

来源：O. Hallatschek · O. Hallatschek and D. R. Nelson