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Sandbox Physics
演化统计物理

FR24 · 连续互动课程

用统计物理看演化:漂变、祖先与扩张前沿

一个新基因能不能扩散开,一半看它好不好,一半看运气。在有限种群里,光靠运气就能让一些基因固定、另一些消失;在不断长大的菌落边缘,运气还会把种群切成一个个同源的扇区。本课程用统计物理处理噪声的办法处理这种运气:抽样、扩散和行波,每一步都拿你能亲手运行的模拟来检验。

1010010100生长距离(格)扇区边界数
宽度为 10001000 的双色 Eden 条带上,扇区边界的平均数目随生长距离的变化,取 4040 个固定种子菌落的平均(两轴都取对数)。实线参考线按距离的 −2/3-2/3 次幂下降,虚线按 −1/2-1/2 次幂下降,后者是普通随机游走给出的结果。

从抛硬币的种群,到一篇已发表的行波理论

第一章用随机抽样搭出最简单的遗传模型,看多样性怎样一点点流失。第二章加入选择,精确算出有利突变型仍然输掉的频率。第三章把时间倒过来,沿着祖先往回追,直到它们相遇。第四章把种群放到不断长大的边缘上,那里会出现扇区,扇区边界游走得比随机游走还快。第五章追问:一个大扇区能否证明它的主人更适应?第六章解释为什么有的扩张前沿被最前端拉着走,有的被后方推着走;最后一章读那篇在两者之间找到第三类波的论文。

需要抛硬币和平均值这一层次的概率、指数与对数,以及一点导数。扩散方程和行波在第一次用到时再介绍。 FR24

  1. 01 · L1

    遗传漂变让中性基因占满有限种群

    用随机抽样搭出 Wright–Fisher 模型:中性基因胜出的机会等于它的初始占比,多样性则一代代流失。

  2. 02 · L2

    固定概率与固定时间,以及更好的突变为何常常输掉

    给随机抽样加上选择,精确解出 Moran 模型,推导扩散公式,再用上万个固定种子的种群检验。

  3. 03 · L2

    溯祖过程把样本追溯到共同祖先

    把中性种群的样本沿时间往回追,推导共同祖先的平均年龄,并看清为什么最后两条谱系要等掉一半时间。

  4. 04 · L3

    扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色

    看清为什么只有菌落边缘能留下后代、扇区边界为什么比随机游走跑得更快,以及菌落长大时扇区怎样一个个消失。

  5. 05 · L3

    大扇区就意味着选择吗?菌落里的张角与运气

    看更适应的突变型怎样在菌落边缘张开楔形、它有多大机会存活,以及为什么中性颜色单凭运气也能占去一大块。

  6. 06 · L3

    拉动波与推动波由谁带领扩张

    推导 Fisher 速度,看协作增长怎样让前沿变成推动波,找出祖先所在的位置,并用格点和连续介质解检验速度。

  7. 07 · L4

    读《既非拉动也非推动》并复核其中的漂变结论

    导读 2018 年关于半推动波的论文:结论在哪里、多样性丢失怎样测,以及 Lab 复现了哪些数。

沿途的实验

这些实验中的每个估计都来自固定种子的模拟,并带有标准误。精确解、扩散公式和发表的指数作为单独的参照线画出。

来源与复算范围

  1. K. S. Korolev, M. Avlund, O. Hallatschek and D. R. Nelson, Genetic demixing and evolutionary forces in the one-dimensional stepping stone model, arXiv:0904.4625v2 (2011)

    第 2 版,全文。第 II 节“充分混合种群的群体遗传学”:把遗传漂变看作对有限种群的随机抽样,把杂合度定义为随机抽两个个体不同的概率,并讨论它怎样随时间丢失。

  2. A. Traulsen and C. Hauert, Stochastic evolutionary game dynamics, arXiv:0811.3538v1 (2008), in Reviews of Nonlinear Dynamics and Complexity, Vol. II

    第 1 版,全文。第 1.3.1 节:把 Moran 过程写成带转移概率的生灭链。第 1.3.2 节,式 (1.7)—(1.20):由递推式求固定概率,式 (1.20) 给出闭式解,中性时化为初始频率。式 (1.26)—(1.35):平均固定时间与条件固定时间。

  3. N. Berestycki, Recent progress in coalescent theory, arXiv:0909.3985v1 (2009), Ensaios Matemáticos, Sociedade Brasileira de Matemática

    第 1 版,全文。第 2.1.1 节:Kingman 溯祖过程,每一对谱系以速率一合并。定理 2.3:Moran 模型的谱系在时间重标后成为这一过程。定理 2.4:以 NN 代为时间单位时,Wright–Fisher 模型的谱系也收敛到它。定理 2.8,式 (36)—(38):中性等位基因的固定概率等于它的频率,并给出平均吸收时间的扩散公式;定理之后的公式给出以固定为条件的时间。

  4. O. Hallatschek and D. R. Nelson, Life at the front of an expanding population, arXiv:0810.0053v2 (2008)

    第 2 版,全文。式 (41):选择优势让扇区边界在扩散之外多一个平均漂移。式 (42):这个漂移等于 tan⁡(Φ/2)\tan(\Phi/2),Φ\Phi 是扇区张角。式 (46):cos⁡(Φ/2)\cos(\Phi/2) 等于野生型与突变型前沿速度之比。式 (49):线状前沿上有利扇区的存活概率;其脚注 4 指出它在形式上与充分混合种群中 Kimura 的固定概率相同。

  5. O. Hallatschek, P. Hersen, S. Ramanathan and D. R. Nelson, Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation, arXiv:0812.2345v1; PNAS 104, 19926 (2007)

    预印本第 1 版,全文。图 2B 及相关正文:92 条扇区边界的均方游走按 L2ζL^{2\zeta} 增长,ζ=0.65±0.05\zeta=0.65\pm0.05。随后的标度论证给出 ζ=1+(χ−1)/z\zeta=1+(\chi-1)/z,对 Eden 模型为 2/32/3。

  6. G. Birzu, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Neither pulled nor pushed: genetic drift and front wandering uncover a new class of reaction-diffusion waves, arXiv:1709.01601v2 (2018)

    第 2 版,全文。式 (2):Fisher 速度。式 (3):协作增长律。式 (5):多样性丢失速率的微扰结果。式 (6)—(7):前沿尾部的衰减,以及区分半推动波与完全推动波的速度比 3/(22)3/(2\sqrt2)。图 5:三类波的多样性丢失。方法部分式 (11):模拟模型。补充材料式 (S28):祖先权重;式 (S122):丢失速率的闭式;“模拟时长与数据采集”一节,式 (S149)—(S150)。

  7. G. Birzu, S. Matin, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Genetic drift in range expansions is very sensitive to density feedback in dispersal and growth, arXiv:1903.11627v1 (2019)

    第 1 版,全文。摘要:扩散随种群密度增加时,前沿的遗传漂变被大幅压低;决定多样性丢失属于哪种情形的是一个比值,即扩张速度与前沿处扩散率和增长率几何平均之比。

  8. W. van Saarloos, Front propagation into unstable states, arXiv:cond-mat/0308540v2 (2003), Physics Reports

    第 2 版,全文。第 2.2 节,式 (24)—(27):由色散关系求线性扩展速度 v∗v^* 与陡度 λ∗\lambda^*。第 2.9.1 节,式 (78):拉动前沿普适的缓慢逼近 v(t)=v∗−3/(2λ∗t)v(t)=v^*-3/(2\lambda^*t)。第 7.1 节,式 (241)—(246):粒子模型中拉动速度的截断修正,正比于 1/ln⁡2N1/\ln^2N;式 (248):前沿扩散常数按 1/ln⁡3N1/\ln^3N 减小。

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