大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气

选择让边界有了漂移

中性扇区的每条边界游走时不偏向哪一边，所以扇区宽度 $X$ 的期望变化为零。Hallatschek 和 Nelson 把选择写成一个平均漂移：前沿每推进一个单位，有利扇区的每条边界向外移动 $m_{\perp}$，而随机部分保持中性时的扩散常数 $D_X$。

扇区一旦宽到漂移占上风，边界就变成直线，扇区成为楔形。这时漂移等于张角 $\Phi$ 一半的正切。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

张角的几何规则

假设突变的唯一效果，是让突变型区域以速度 $v^{\star}$ 而不是 $v$ 向空地生长。在楔形与野生型前沿相交处，两种群体必须同时到达那个拐点，由此得到右边的余弦关系。

$v^{\star}/v$ 怎样依赖于生长优势 $s$，取决于生长过程本身。Lab 里每个金色细胞以速率 $1+s$ 而不是 $1$ 分裂。只由金色细胞组成的菌落，就是同一个随机过程快进 $1+s$ 倍，所以 $v^{\star}/v=1+s$ 严格成立。Hallatschek 和 Nelson 对漂变主导的前沿给出了这个线性关系，对平滑的 Fisher 波给出的是平方根关系。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

更适应的奠基者有多大机会存活

新突变型起初只是一格宽的扇区，在边界漂移把它撑开之前，漂变可能就把它合上了。按上面带偏置的游走，可以算出前沿宽 $L$ 时，宽 $x_0$ 的扇区最终占满前沿的概率。它和第 2 章 Kimura 公式的形式相同。Hallatschek 和 Nelson 在脚注中指出了这一点：种群大小与选择系数的乘积换成了 $m_{\perp}L/(2D_X)$。

远窄于建立长度 $D_X/m_{\perp}$ 的扇区，存活概率接近 $m_{\perp}x_0/D_X$；更宽的几乎总能存活。在 Lab 的条带上，单个金色奠基者在 $400$ 次固定种子的运行中长到条带尽头的比例是：中性时 $3.3\pm0.9$%，$s=0.1$ 时 $13.5\pm1.7$%，$s=0.2$ 时 $29.5\pm2.3$%。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

完整例题：从张角读出优势

题目。宽 $700$ 格的直线前沿上，放一块宽 $10$ 格、$s=0.1$ 的金色细胞。几何规则预测的半角是多少？如果手里只有测得的张角，会推断出多大的优势？

预测。$\cos(\Phi/2)=1/1.1$，所以 $\tan(\Phi/2)=\sqrt{1.1^2-1}=0.458$，$\Phi=49^{\circ}$。

测量。$24$ 次固定种子的运行中，楔形在 $20$ 次里存活。用几段行之间楔形宽度的变化测半角正切，它从第 $50$—$150$ 行的 $0.296\pm0.020$，升到第 $450$—$600$ 行的 $0.392\pm0.014$。$s=0.2$ 时从 $0.510$ 升到 $0.603$，预测值为 $0.663$。

推断。把 $0.392$ 当作最终张角，得 $1+s=\sqrt{1+0.392^2}=1.074$，即 $s=0.074$，比真实值低四分之一。到条带尽头楔形还在张开。几何规则假定过渡之后张角不再变化，而在这个格点模型里过渡期很长。

结论。几何规则预测 $\tan(\Phi/2)=0.458$；在几百行内测得的张角只给出优势的下限。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

单凭运气也能长出大扇区

现在去掉选择。在 Lab 宽 $200$、高 $240$ 的条带上，十二种中性颜色开始时一样多，各占 $1/12=0.083$。$200$ 个固定种子的菌落里，最终前沿上最大颜色份额的中位数是 $0.41$，五个菌落中有四个落在 $0.31$ 到 $0.61$ 之间。$97.5$% 的菌落里，最大的颜色至少占前沿的四分之一。

某一种颜色占了边缘的一大块，这本身只是很弱的选择证据。更有力的证据有两种：同一突变型的许多独立扇区张角相同；或者单个奠基者的存活率明显高于中性情形。Hallatschek 和 Nelson 提出，把张角和扇区建立的速率结合起来，可以测量菌落中的适应度和突变率。

几何形状也能在没有选择时改变扇区的样子。半径 $14$ 格的石头会让扇区绕着它弯折，但在 $40$ 对相同种子的比较中，最终前沿上有石头时有 $9.0\pm0.2$ 个扇区，没有时有 $9.1\pm0.2$ 个，看不出差别。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson · O. Hallatschek