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Sandbox Physics
演化统计物理

L3 · 第 6 章

拉动波与推动波由谁带领扩张

Sandbox Physics ·

一个物种向空地扩散，推进的样子像一道波。如果尖端孤零零的先行者长得最快，尖端就拉着整道波走，未来的种群都是少数几个先行者的后代。如果个体要有同伴才长得好，尖端就会落后，后面的群体推着波走。这一区别决定了波走多快，也决定了它能保住多少遗传多样性。

由增长和扩散构成的波

记 n(x,t)n(x,t) 为一条直线上的种群密度。个体以扩散常数 DD 扩散，以人均速率 r(n)r(n) 增长。右边的增长律中，NN 是容纳量，g0g_0 是低密度下的增长率，BB 是协作程度。B=0B=0 时增长是逻辑斯谛型的，种群稀疏时长得最快。BB 很大时个体在群体中长得更快，生态学上叫 Allee 效应。

Lab 运行的是 Birzu、Hallatschek 和 Korolev 所用模型的离散版本：一排小格（deme），每格最多容纳约 NN 个个体。每一代，每格四分之一的个体迁到左右两格，本地密度按上面的规则增长，再随机重抽出下一代。这里的随机重抽，就是第 1 到 3 章的漂变，只不过现在逐格起作用。

∂n∂t=D∂2n∂x2+r(n) n,r(n)=g0(1−nN)(1+BnN)\frac{\partial n}{\partial t}=D\frac{\partial^2 n}{\partial x^2}+r(n)\,n,\qquad r(n)=g_0\Bigl(1-\frac{n}{N}\Bigr)\Bigl(1+B\frac{n}{N}\Bigr)
反应扩散方程与协作增长律。

来源：G. Birzu

尖端定下最低速度

前沿远处密度极小，r(n)≈g0r(n)\approx g_0，方程变成线性的。在随前沿运动的坐标 ζ=x−vt\zeta=x-vt 中试探 ρ∼e−kζ\rho\sim e^{-k\zeta}，代入得 Dk2−vk+g0=0Dk^2-vk+g_0=0。只有 v≥2Dg0v\ge2\sqrt{Dg_0} 时它才有实的衰减率。这个最小值就是 Fisher 速度 vFv_{\mathrm F}。

B≤2B\le2 时，前沿恰好以 vFv_{\mathrm F} 前进：它被尖端拉着走，后方无关紧要。B>2B>2 时，中等密度下的增长强到足以把前沿推得比尖端单独能做到的更快。这一增长律下的精确速度由第二个公式给出。

vF=2Dg0(B≤2),v=g0DB2(1+2B)(B>2)v_{\mathrm F}=2\sqrt{Dg_0}\quad(B\le2),\qquad v=\sqrt{\frac{g_0DB}{2}}\Bigl(1+\frac{2}{B}\Bigr)\quad(B>2)
协作增长律下的前沿速度：B≤2B\le2 时为拉动波，BB 更大时为推动波。

来源：G. Birzu · W. van Saarloos

是三类，不是两类

Birzu 等人发现推动波还分两种。他们关于漂变和前沿游走的微扰公式里，有对整个前沿的积分，只有尖端密度下降得足够快，积分才收敛。用尖端的衰减率 kk 来算，收敛条件是 v/vFv/v_{\mathrm F} 超过 3/(22)3/(2\sqrt2)。这一点把完全推动波和半推动波分开：前者的涨落按 1/N1/N 减小，后者减小得更慢。对这一增长律，分界在 B=4B=4。

下图检验了速度。无噪声的格点模型在每个 BB 上都与连续介质曲线相差不到 0.60.6%；连续介质方程的有限差分解外推到零网格间距后，与推动波精确速度的相对误差在 2×10−52\times10^{-5} 以内。

ρ∼e−kζ,k=v2D(1+1−vF2/v2),fully pushed  ⟺  vvF≥322\rho\sim e^{-k\zeta},\qquad k=\frac{v}{2D}\Bigl(1+\sqrt{1-v_{\mathrm F}^2/v^2}\Bigr),\qquad \text{fully pushed}\iff \frac{v}{v_{\mathrm F}}\ge\frac{3}{2\sqrt2}
前沿尖端的衰减，以及完全推动波的条件。
拉动半推动完全推动02468101.01.21.4协作程度
前沿速度与 Fisher 速度之比随协作程度的变化。曲线是连续介质公式，圆点是 Lab 模型中无噪声的格点前沿，各自除以格点的 v∗v^*。B=2B=2 以下是拉动波，到 B=4B=4 为止是半推动波，此时比值达到 3/(22)3/(2\sqrt2)，再往上是完全推动波。

来源：G. Birzu

完整例题：刚刚超过 Fisher 速度的波

题目。Lab 取 D=0.125D=0.125（格的平方每代）、g0=0.01g_0=0.01（每代）。求 B=3B=3 时的速度和波的类型，并与模拟比较。

速度。vF=20.125×0.01=0.0707v_{\mathrm F}=2\sqrt{0.125\times0.01}=0.0707。B=3B=3 时 v=0.01×0.125×1.5×(1+2/3)=0.0722v=\sqrt{0.01\times0.125\times1.5}\times(1+2/3)=0.0722。比值 1.0211.021，大于 11、小于 1.0611.061，所以是半推动波。

尖端。vF2/v2=0.96v_{\mathrm F}^2/v^2=0.96，所以 k=0.289×1.2=0.346k=0.289\times1.2=0.346（每格）。漂变公式中的被积函数向尖端按 e(2v/D−3k)ζe^{(2v/D-3k)\zeta} 增长，而 2v/D−3k=1.155−1.039>02v/D-3k=1.155-1.039>0，积分发散。B=4B=4 时这个指数恰好为零。

与模拟比较。无噪声格点前沿每代推进 0.072420.07242 格，比连续介质值快 0.340.34%，因为格点模型并不完全等同于连续方程。连续介质求解器给出 0.07216840.0721684，精确值 0.07216880.0721688。

结论。v=0.0722v=0.0722，比 Fisher 速度高百分之二，属于半推动波。

来源：G. Birzu

祖先在哪里

拉动波里，最前端的个体长得最快，又最先进入空地，所以未来的个体几乎都是它们的后代。推动波里，尖端长得慢，祖先分散在前沿的主体中。平均场理论给每个位置的权重是 ρ2evζ/D\rho^2e^{v\zeta/D}。

Lab 的检验办法是：从选定位置到尖端的所有个体都打上标记，数标记最终占满的次数。N=1000N=1000，每种情形 8080 轮固定种子。B=10B=10 的完全推动波里，从前沿位置起的标记胜出 69±569\pm5%，预期 7171%。其余三种情形，标记胜出的次数都比权重预测的少：再往前两格起的标记 29±529\pm5%，预期 4040%；B=3B=3 的半推动波里从前方四格起的标记 49±649\pm6%，预期 6969%；拉动波里从前方六格起的标记 91±391\pm3%，预期 99.899.8%。这个权重忽略了尖端的涨落，而在这几种情形下，涨落恰恰最要紧。

来源：G. Birzu

个体太少，拉动前沿变慢

拉动前沿依赖尖端少数几个个体，所以对个体的离散性非常敏感。van Saarloos 的综述中有两个结果适用。确定性的拉动前沿以第一个公式的方式缓慢逼近渐近速度 v∗v^*。每格 NN 个个体的有噪声前沿会更慢，慢下来的量只按 ln⁡N\ln N 平方的倒数减小，这就是 Brunet–Derrida 修正。

Lab 格点的 v∗=0.07095v^*=0.07095。无噪声前沿只拟合后半段得 0.070610.07061，把缓慢逼近项加回去得 0.070970.07097。有噪声时，N=1000N=1000 得 0.0614±0.00120.0614\pm0.0012，Brunet–Derrida 给出 0.06360.0636；N=104N=10^4 得 0.0655±0.00050.0655\pm0.0005，公式给出 0.06680.0668。这个公式只是按 1/ln⁡N1/\ln N 展开的首项，模拟比它低几个百分点。B=10B=10、N=1000N=1000 的完全推动前沿速度是 0.09532±0.000190.09532\pm0.00019，只比无噪声速度低约千分之一。

v(t)≈v∗−32λ∗t,vN≈v∗−π2λ∗D∗ln⁡2Nv(t)\approx v^*-\frac{3}{2\lambda^*t},\qquad v_N\approx v^*-\frac{\pi^2\lambda^*D^*}{\ln^2N}
确定性拉动前沿的缓慢逼近，以及每格 NN 个个体时有噪声拉动前沿的速度。

来源：W. van Saarloos · G. Birzu

到实验里试一试

找出谁在带领前沿

  1. 选“拉动波：尖端胜出”。先预测从前沿位置后方开始的标记区域能否占满，再把标记区域往后移，看几轮。
  2. 把协作程度从零逐步调到十。预测速度比在哪里开始超过一、在哪里变成完全推动波，再读波的类型。
  3. 选“个体太少，前沿变慢”，把容纳量调低。预测拉动前沿和完全推动前沿哪个慢得更多，再比较两者测得的速度。

练习与解答

  1. 证明 Dk2−vk+g0=0Dk^2-vk+g_0=0 只在 v≥2Dg0v\ge2\sqrt{Dg_0} 时有实根，并求这一速度下的 kk。

    展开解答

    判别式 v2−4Dg0v^2-4Dg_0 必须非负，所以 v≥2Dg0v\ge2\sqrt{Dg_0}。取最小值时有重根 k=v/(2D)=g0/Dk=v/(2D)=\sqrt{g_0/D}，按 Lab 参数为每格 0.2830.283。

  2. 对 B=4B=4 和 B=10B=10 计算速度比 v/vF=B/8 (1+2/B)v/v_{\mathrm F}=\sqrt{B/8}\,(1+2/B)，并判断波的类型。

    展开解答

    B=4B=4 时 0.5×1.5=1.061=3/(22)\sqrt{0.5}\times1.5=1.061=3/(2\sqrt2)，恰在分界上，属于完全推动波。B=10B=10 时 1.25×1.2=1.342\sqrt{1.25}\times1.2=1.342，完全推动波。

  3. NN 从 10310^3 增到 10610^6 时，Brunet–Derrida 修正 π2λ∗D∗/ln⁡2N\pi^2\lambda^*D^*/\ln^2N 缩小多少？和正比于 1/N1/N 的修正比较。

    展开解答

    ln⁡2N\ln^2N 从 47.747.7 增到 190.9190.9，修正缩小为四分之一。若修正正比于 1/N1/N，会缩小为千分之一。正是这种缓慢的衰减，让拉动前沿在极大的种群中也依然对噪声敏感。

来源与复算范围

  1. G. Birzu, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Neither pulled nor pushed: genetic drift and front wandering uncover a new class of reaction-diffusion waves, arXiv:1709.01601v2 (2018)

    第 2 版，全文。式 (2)：Fisher 速度。式 (3)：协作增长律。式 (5)：多样性丢失速率的微扰结果。式 (6)—(7)：前沿尾部的衰减，以及区分半推动波与完全推动波的速度比 3/(22)3/(2\sqrt2)。图 5：三类波的多样性丢失。方法部分式 (11)：模拟模型。补充材料式 (S28)：祖先权重；式 (S122)：丢失速率的闭式；“模拟时长与数据采集”一节，式 (S149)—(S150)。

  2. W. van Saarloos, Front propagation into unstable states, arXiv:cond-mat/0308540v2 (2003), Physics Reports

    第 2 版，全文。第 2.2 节，式 (24)—(27)：由色散关系求线性扩展速度 v∗v^* 与陡度 λ∗\lambda^*。第 2.9.1 节，式 (78)：拉动前沿普适的缓慢逼近 v(t)=v∗−3/(2λ∗t)v(t)=v^*-3/(2\lambda^*t)。第 7.1 节，式 (241)—(246)：粒子模型中拉动速度的截断修正，正比于 1/ln⁡2N1/\ln^2N；式 (248)：前沿扩散常数按 1/ln⁡3N1/\ln^3N 减小。

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