FR42 · 连续互动课程
神经元的统计物理：从离子通道到神经雪崩
神经冲动就是膜这只电容器的电压先被流入的钠离子推高、再被流出的钾离子拉回来。这门课沿着这幅图景，从一小块枪乌贼轴突膜讲到一千个模型神经元组成的网络。重算 Hodgkin 和 Huxley 1952 年的方程，几乎能还原他们峰电位表格里的每一项；把通道一个个数清楚，阈值就变成了概率；再把神经元连成级联，就要面对一个更难的问题：雪崩的统计能不能说明网络处在临界点？在真值已知的模拟里，只靠幂律不能。
从一小块膜，到许多神经元的记录
第一章把细胞膜看成带漏电通道和电池的电容器，算出静息时各电流为什么互相抵消。第二章把电压钳住，分开钠电流和钾电流，引入门控变量。第三章把它们放回膜方程，复算 Hodgkin 和 Huxley 的阈值和峰电位表格。第四章把门控变量变成单个通道开放的概率，第五章顺着这份噪声，看阈值怎样变模糊、放电时刻怎样散开、膜怎样自己放电。第六章把许多神经元连成分支网络，看只覆盖一部分单元的电极阵列记录到什么。第七章检验雪崩大小的幂律能不能证明网络处在临界点。最后一章带着问题读 1952 年的原始论文。
需要会用电学入门里的电容和欧姆定律，会解一阶微分方程，知道二项分布，会读双对数坐标图。Boltzmann 因子、Markov 链、最大似然和回归估计在第一次用到时再介绍。这门课只讨论模型膜和模型网络，不重建大脑，不做任何诊断，也不讨论意识是什么。 FR42
01 · L1
细胞膜像电容器一样存电荷
细胞膜是一个带漏电通道的电容器。算出多少电荷能把电压推高 1 mV，以及静息时为什么各路电流加起来为零。
02 · L2
电压钳分开钠电流和钾电流，门控变量描述它们
把膜电压钳住，电容电流消失，剩下的就是离子电流。用三个门控变量和它们的速率常数，算出阶跃到 60 mV 后钠电流的峰值。
03 · L2
一个方程给出全或无的动作电位
把门控变量放回膜方程，钠的正反馈造出峰电位。找到 6 与 7 nC/cm² 之间的阈值，并复算 Hodgkin 和 Huxley 表 4、表 5 的数值。
04 · L3
把门控变量拆成一个个通道
门控变量是概率，通道是一条小 Markov 链。给定电压时开放通道数服从二项分布；在一块 100 平方微米的膜片上，一次开放就能把电压推高 0.2 mV。
05 · L3
通道噪声让阈值和放电时刻都变得模糊
在小膜片上重复同一次电击，阈值变成概率，放电时刻散开，噪声还会自己触发峰电位。测出抖动随面积的变化，看什么时候才回到平方根定律。
06 · L3
分支过程怎样产生神经雪崩，部分记录又看到什么
一个峰电位平均点燃几个？在临界点上，级联大小服从负二分之三次幂律。再看电极只记录一部分单元时，雪崩和分支比怎样被改变。
07 · L4
幂律为什么不能证明大脑处在临界点
先学会正确地拟合幂律，再看没有耦合的模型怎样骗过检验。真值已知的模拟表明：只有直接扰动网络，才能把临界级联和模仿者分开。
08 · L4
带着问题读 Hodgkin 和 Huxley 1952
一份 1952 年原始论文的阅读指南：先翻译符号约定，再按页找到方程、常数和数值方法，拿表 4、表 5 与重算结果对照，最后读作者自己的保留。
沿途的实验
枪乌贼轴突实验用论文里的常数积分 1952 年的方程；“记录”曲线加上了模拟的放大器噪声，和模型曲线分开画。通道实验把一小块膜上的钠、钾通道当作彼此独立的 Markov 链，记录每个状态上各有多少通道，每次电击重复许多次。雪崩实验运行一片由 1000 个单元组成的模拟网络，耦合由你设定，所以每次分析背后的真值都是已知的。三个实验都不分析真实的神经记录。
热噪声推动单个珠子、被驱动离开平衡的 Markov 链，见姊妹课程随机热力学：一颗微珠的功、热与信息。
来源与复算范围
- A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology 117, 500–544 (1952), PMC1392413
我们读了第 500 至 544 页的全部扫描页（PubMed Central）。第 505、506 页的符号约定：V 是相对静息电位的偏移，去极化为负，内向电流为正。速率常数：式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24)。第 518 至 520 页的式 (26) 与表 3：完整的膜方程和 6.3 °C 下的常数，漏电位选成让静息时总电流为零。第 523 页：数值方法。图 12、13、21：阈值在 6 与 7 mV 之间。第 527 页表 4：峰电位的形状。第 532、533 页表 5：钠和钾的移动量。图 20：不应期。图 22：阳极断开。第 541 页：作者提醒这些方程只是经验描述。我们复算了膜动作电位的表 4 与表 5，没有复算传导动作电位那一行。
- W. Gerstner, W. M. Kistler, R. Naud and L. Paninski, Neuronal Dynamics, Cambridge University Press (2014), online edition, Sections 2.1 and 2.2
第 2.1 节：Boltzmann 因子，式 (2.1)；Nernst 电位，式 (2.2)，以及钠约 +67 mV、钾约 −83 mV 的两个例子。第 2.2 节（Ch2.S2.html）：膜上的电荷守恒，式 (2.3)、(2.4)；三种离子电流，式 (2.5)；一阶门控方程，式 (2.6)；对电压阶跃的响应，式 (2.7)。这本书把膜电位记作 u，去极化为正，本课程沿用这个约定。
- J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown, The what and where of adding channel noise to the Hodgkin–Huxley equations, arXiv:1104.4823v1; PLoS Computational Biology 7, e1002247 (2011)
2011 年 4 月 25 日 v1，全文已读。式 (1)：去极化为正的 Hodgkin–Huxley 方程。独立通道的 Markov 链描述及其确定性极限。式 (10) 至 (13)：给定电压历史时，开放通道数服从二项分布，均值和方差由门控变量决定。图 1 至 3：100 µm² 有 6000 个钠通道和 1800 个钾通道，10 µm² 有 600 个和 180 个；只靠通道噪声也会自发放电。作者比较了电流噪声、亚基噪声和电导噪声三类做法。v1 中式 (13) 的标签写成钠，公式其实是钾的方差。
- S. Zapperi, K. B. Lauritsen and H. E. Stanley, Self-organized branching processes: mean-field theory for avalanches, arXiv:cond-mat/9509161v1; Physical Review Letters 75, 4071 (1995)
v1，全文已读。二分支过程，临界概率为二分之一。式 (6a)、(7)：雪崩大小的生成函数。式 (8)：指数 3/2 的大小分布，截断大小为 −2/ln[4p(1−p)]。式 (11)：临界时的分布。持续时间的指数为 2。我们用 Catalan 数复算了小尺寸的精确概率，并检查了渐近式的系数。
- J. Wilting and V. Priesemann, Inferring collective dynamical states from widely unobserved systems, arXiv:1608.07035v3; Nature Communications 9, 2325 (2018)
v3，读了正文第 1 至 3 页，未读补充方法。带外部驱动的分支过程；传统估计量是下一步计数对当前计数的回归斜率；欠采样让每个滞后斜率乘上同一个因子；多步回归估计量在多个滞后上拟合这条指数曲线。文中的例子：m = 0.9 的过程只采 10 % 时，传统估计给出 0.312。
- V. Priesemann and O. Shriki, Can a time varying external drive give rise to apparent criticality in neural systems?, PLoS Computational Biology 14, e1006081 (2018)
读了引言、结果和讨论，未读方法部分。如何从分箱后的事件定义雪崩。恒定速率的 Poisson 过程不会给出幂律；速率在几个值之间切换时，大小分布在有限范围内接近指数约 3/2 的幂律。能区分两者的统计量；以及他们的结论：被动分析排除不了模仿临界活动的外部驱动，需要小而可控的扰动。
- A. Clauset, C. R. Shalizi and M. E. J. Newman, Power-law distributions in empirical data, arXiv:0706.1062v2; SIAM Review 51, 661–703 (2009)
v2，部分阅读：摘要、框 1、第 3.1 节离散最大似然、第 3.3 节用 Kolmogorov–Smirnov 距离选下限，以及第 4 节中关于 p 值的部分。带半整数修正的离散近似指数；p 大于 0.1 只说明幂律可信，不说明已被证明；p 值大也不能说明数据就是幂律。
- J. Touboul and A. Destexhe, Can power-law scaling and neuronal avalanches arise from stochastic dynamics?, arXiv:0910.0805v3; PLoS ONE 5, e8982 (2010)
v3，部分阅读：摘要、引言和部分方法。双对数图上的直线不是可靠的检验；对随机信号设阈值，或把数据打乱后得到的替代信号，都可能出现类似的标度。
- M. C. Morrell, A. J. Sederberg and I. Nemenman, Latent dynamical variables produce signatures of spatiotemporal criticality in large biological systems, arXiv:2008.04435v1; Physical Review Letters 126, 118302 (2021)
v1，读了摘要和模型部分。只要几路缓慢变化的共同输入，各自独立放电的神经元就能重现粗粒化下的标度，而这种标度此前被当作临界性的迹象。
- D. P. Carcamo and C. W. Lynn, Emergence of criticality in models of real neurons, arXiv:2609.09438v1 (8 September 2026), preprint, not peer reviewed
v1，全文已读。拟合多神经元记录的模型往往靠近临界点，原因是参数空间里一小块区域对应统计量空间里很大一片；神经元越多，这种效应越强。他们的平均活动模型由式 (3) 给出拟合场和耦合的双势阱近似。作者说神经元数约 100 以上时，它收敛到精确参数。我们精确求解了同一个反问题来对比。第 11 页说拟合出的耦合超过临界强度，却写成耦合至少为 0；这个模型的临界强度是 1，我们按至少为 1 理解。