L2 · 第 3 章

一个方程给出全或无的动作电位

Sandbox Physics · 2026-10-31

上一章在电压钳下分别看了钠电流和钾电流。现在松开钳位，让电压自己变化。钠通道打开会让膜更去极化，更去极化又让更多钠通道打开，这个正反馈就是峰电位的上升沿。Hodgkin 和 Huxley 1952 年的核心结果是：只用电压钳下拟合出的方程，就能算出一个从没拟合过的峰电位，形状、阈值和离子流量都与实验相符。

钠的正反馈与两种刹车

把三个门控方程和膜方程联立，得到四个变量的常微分方程组。电压稍有去极化，快速的钠激活就跟上来，钠电流往里流，电压上升更快。这一步没有刹车，电压一路冲向钠的反转电位。

刹车来自两个慢过程。钠失活变量 $h$ 在一毫秒左右把钠通道关上，钾激活变量 $n$ 同时把钾通道打开。电压于是回落，并且冲过静息电位，在静息以下约 11 mV 处停一会儿，再慢慢回到静息。

Hodgkin 和 Huxley 按 Hartree 的方法一步步数值积分这组方程（论文第 523 页），上升段的步长是 0.02 ms。我们用四阶 Runge–Kutta 积分，步长减半时峰值变化小于 $0.002\ \mathrm{mV}$ 。

C_M\frac{du}{dt}=-g_{\mathrm{Na}}\,m^{3}h\,(u-E_{\mathrm{Na}})-g_{\mathrm{K}}\,n^{4}\,(u-E_{\mathrm{K}})-g_L\,(u-E_L)+I_{\mathrm{ext}}(t)

1952 年论文式 (26)，改写成去极化为正的符号。

g_{\mathrm{Na}}=120

、

g_{\mathrm{K}}=36

、

g_L=0.3\ \mathrm{mS\,cm^{-2}}

，

C_M=1\ \mu\mathrm{F\,cm^{-2}}

。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

阈值在 6 和 7 nC/cm² 之间

Hodgkin 和 Huxley 在 6 °C 下算了一组初始去极化：6 mV 不放电，7 mV 放电（论文图 12、图 21）。我们的模型在 6.3 °C 下用二分法找到阈值 $6.502\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}$ ；另一套按论文原始符号独立写的积分器给出 6.504。

超过阈值以后，电击再大，峰值也差不多。论文表 4 列出：7 mV 起点给出 102.1 mV 的峰，15 mV 给出 105.4 mV，90 mV 给出 108.5 mV。起点差了十几倍，峰值只差 6%。这就是“全或无”。

阈值不是一个固定的电压。刚放过一次电，钠通道大多处于失活状态，钾通道还开着，再来一次同样的电击也不放电，这是不应期（论文图 20）。反过来，先把膜超极化 30 mV 再突然放开，钠失活解除了一部分，钾通道又关着，膜会自己放一次电，这叫阳极断开（论文图 22）。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

完整例题：一次 15 nC/cm² 电击

题目。6.3 °C 下给静息膜一次 15 nC/cm² 的瞬时电击。求峰值、最大上升速率，以及这次冲动额外带进的钠和带出的钾，并与 1952 年表 4、表 5 比较。把电容充到峰值需要多少钠，与实际进入的钠相比如何？

建模。从 $u_0=15\ \mathrm{mV}$ 出发积分式 (26)。流量按论文的做法积分到峰后第三次回到静息电平为止，再减去同一时段内静息时本来就有的流量；减去静息流量这一步是我们根据数值推断的，论文没有明说。

计算。峰值 $105.41\ \mathrm{mV}$ ，表 4 印 105.4；最大上升速率 $311\ \mathrm{V\,s^{-1}}$ ，印 311；电导峰值 $37.0\ \mathrm{mS\,cm^{-2}}$ ，印 37.0。额外进入的钠 $14.46\ \mathrm{pmol\,cm^{-2}}$ ，表 5 印 14.46；额外流出的钾 14.33，印 14.32。把 $1\ \mu\mathrm{F\,cm^{-2}}$ 的电容充到 105 mV 只需 $105\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}/F=1.09\ \mathrm{pmol\,cm^{-2}}$ 。

解释。实际进入的钠是充电所需的 13 倍。上升沿后半段钾通道已经打开，钠流进来的电荷大部分被同时流出的钾抵消，只有一小部分留在电容上。峰电位在电学上很省，在离子上却很费，后面泵要把这些钠钾搬回去。

检验。把同样的计算放到 18.5 °C，模型给出 96.9 mV 和 563 V/s，表 4 印 96.8 和 564；额外的钠、钾为 4.01 和 4.10 pmol/cm²，表 5 印 3.99 和 4.07。阳极断开那一行，钾的差别最大，模型 16.59、论文 16.77，差 1.1%。

N_{\mathrm{Na}}=\frac{1}{F}\int_0^{t_3}\bigl[-I_{\mathrm{Na}}(t)+I_{\mathrm{Na}}^{\mathrm{rest}}\bigr]\,dt,\qquad \frac{Q_{\mathrm{peak}}}{F}=\frac{C_M\,u_{\max}}{F}

左式：额外进入的钠，

F

是 Faraday 常数，

t_3

是第三次回到静息电平的时刻。右式：把电容充到峰值所需的电荷，换算成摩尔数。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

到实验里试一试

全或无

先预测：电击从 15 加到 40 nC/cm²，峰值会变成原来的两倍多，还是几乎不变？
选“一次全或无的峰电位”预设，读出峰值去极化；再把电击电荷拖到 40，然后拖到 6.5 附近，来回比较。
解释：越过阈值以后，峰值由钠的反转电位和失活的速度决定，与电击送进多少电荷关系不大；阈值附近起点稍有不同，结果就截然不同。

不应期与阳极断开

先预测：第一次峰电位之后 8 ms 再给一次 20 nC/cm² 的电击，会放第二次电吗？
选“第二次电击失效”预设，读出第二个峰的高度和峰电位个数；再把第二次电击的延迟拖到 20 ms。然后选“解除超极化引发放电”。
解释：8 ms 时钠通道多数仍处于失活状态，钾通道还开着，所以第二次电击只引起小起伏；等得够久才恢复。超极化恰好相反，它解除失活，放开时膜反而能自己放电。

练习与解答

最大上升速率 $311\ \mathrm{V\,s^{-1}}$ 时，流过膜的净离子电流是多少？
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电压变化全部来自电容充电： $I=C_M\,du/dt=1\ \mu\mathrm{F\,cm^{-2}}\times311\ \mathrm{V\,s^{-1}}=311\ \mu\mathrm{A\,cm^{-2}}$ ，即 0.31 mA/cm² 的净内向电流。
一次峰电位每平方微米额外进入多少个钠离子？如果每平方微米有 60 个钠通道，平均每个通道过了多少个钠离子？
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$14.46\times10^{-12}\ \mathrm{mol\,cm^{-2}}\times6.022\times10^{23}/10^{8}=8.7\times10^{4}$ 个每平方微米，平均每个通道约 1450 个。第四章会用到每平方微米 60 个钠通道这个密度。
为什么 18.5 °C 时的峰值比 6.3 °C 时低？
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升温让所有门控速率乘上 3.82。钠激活本来就快，加快后变化不大；钠失活和钾激活本来慢，加快后更早介入，在电压冲到最高之前就开始往回拉，峰值于是从 105 mV 降到 97 mV。
持续注入 10 µA/cm² 的电流，模型在 50 ms 里放 4 次电，频率约 68 Hz。注入电流很缓慢地增加时，会怎样？
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论文第 537 页指出，电流增加得足够慢时，模型一直不放电：钠失活和钾激活有时间跟上，任何去极化下的稳态离子电流都是向外的，抵消了注入电流。这叫适应。

来源与复算范围

A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology 117, 500–544 (1952), PMC1392413
我们读了第 500 至 544 页的全部扫描页（PubMed Central）。第 505、506 页的符号约定：V 是相对静息电位的偏移，去极化为负，内向电流为正。速率常数：式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24)。第 518 至 520 页的式 (26) 与表 3：完整的膜方程和 6.3 °C 下的常数，漏电位选成让静息时总电流为零。第 523 页：数值方法。图 12、13、21：阈值在 6 与 7 mV 之间。第 527 页表 4：峰电位的形状。第 532、533 页表 5：钠和钾的移动量。图 20：不应期。图 22：阳极断开。第 541 页：作者提醒这些方程只是经验描述。我们复算了膜动作电位的表 4 与表 5，没有复算传导动作电位那一行。
W. Gerstner, W. M. Kistler, R. Naud and L. Paninski, Neuronal Dynamics, Cambridge University Press (2014), online edition, Sections 2.1 and 2.2
第 2.1 节：Boltzmann 因子，式 (2.1)；Nernst 电位，式 (2.2)，以及钠约 +67 mV、钾约 −83 mV 的两个例子。第 2.2 节（Ch2.S2.html）：膜上的电荷守恒，式 (2.3)、(2.4)；三种离子电流，式 (2.5)；一阶门控方程，式 (2.6)；对电压阶跃的响应，式 (2.7)。这本书把膜电位记作 u，去极化为正，本课程沿用这个约定。