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title: "移动光阱，DNA 究竟伸长多少"
description: "从同一受力平衡求珠位移和分子张力，分清串联刚度与涨落刚度，并追踪标定和带宽误差。"
canonical_url: "https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/series-compliance/"
language: "zh-CN"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/single-molecule/series-compliance/"
last_modified: "2026-10-28"
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[从一颗珠子读懂单分子力学](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/)

L2 · 第 3 章

# 移动光阱，DNA 究竟伸长多少

Sandbox Physics · 2026-10-28

光阱中心向外移动，距离会分给两处：一部分拉长 DNA，一部分把珠子拉离光阱中心。珠子受到的两股力必须相等。先解这个平衡，再谈分子伸长，才能把装置的柔软与分子的柔软分开。

## 开始前需要什么

读过前两章。把轮廓曲线在工作点附近近似为直线；“局部刚度”就是这条切线的斜率。以下坐标从固定连接点量到珠子的分子连接点，珠半径已扣除。

[回看上一章](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/dna-elasticity/)

- 从力平衡重建分子伸长。
- 推导串联弹性与珠子涨落的不同刚度。
- 判断标定误差和低通滤波如何改变推断。

## 同一张受力图给出两个读数

固定连接点在原点，分子伸长为 $z$；光阱中心的有效端距为 $D$。正张力向左拉珠子，光阱向右拉。珠子离光阱中心的距离是 $D-z$，平衡要求光阱力等于蠕虫链张力。

给定光阱中心、刚度与链参数，平衡式只剩一个未知量。链张力随伸长增大，光阱力随伸长减小，两条曲线的交点便是工作点。场景的珠位、链长和张力都从这个交点得到。

$$
k_{\rm trap}(D-z)=F_{\rm DNA}(z),\qquad z=D-\frac{F}{k_{\rm trap}}
$$

这些距离使用扣除珠半径后的几何约定。真实装置还要量出表面高度、连接点与拉伸方向；这里只保留一维共线运动。

对应阅读：Wang et al.

## 拉动端点时，两只弹簧串联

在一个工作点附近，把张力增加一点。分子多伸长这点力除以分子局部刚度 $k_{\rm DNA}$；珠子离光阱中心的距离增加这点力除以光阱刚度。两段距离相加，才是端点移动。

因此总装置的柔顺性是两项倒数之和。较软的一项承担更多位移。若用端点速度 $v$ 拉伸，在局部准静态近似下，加载率是有效刚度乘速度；链逐渐增硬时，加载率也会变。

$$
\frac1{k_{\rm series}}=\frac1{k_{\rm trap}}+\frac1{k_{\rm DNA}},\qquad r=\frac{dF}{dt}\simeq k_{\rm series}v
$$

这里只在一个工作点附近线性化。大幅拉伸时要重新求解非线性平衡；不能把一个刚度用于整条曲线。

对应阅读：Wang et al. · M. Ribezzi-Crivellari & F. Ritort

## 珠子自己晃动时，恢复力相加

现在把光阱中心和固定端都锁住，只让珠子向右晃一点。DNA 被拉长，向左的拉力增加；光阱向右的力减小，也给出向左的增量。两股恢复力一起阻止偏离，于是涨落看到的是刚度之和。

串联实验移动了外端点；热涨落实验固定了两个外端点。边界条件不同，出现不同刚度就很自然。把涨落中的总刚度误当作光阱刚度，会把后续张力估高。

$$
\left\langle\delta z^2\right\rangle=\frac{k_BT}{k_{\rm trap}+k_{\rm DNA}},\qquad \tau=\frac{\gamma}{k_{\rm trap}+k_{\rm DNA}}
$$

采用平衡附近的小涨落和常拖曳近似。强非线性、连接点旋转与表面水动力学需要更完整模型。

对应阅读：M. Ribezzi-Crivellari & F. Ritort

## 算例与一份误差预算

取 $k_{\rm trap}=0.050\;\mathrm{pN\,nm^{-1}}$、$k_{\rm DNA}=0.010\;\mathrm{pN\,nm^{-1}}$。串联刚度约为 $0.00833\;\mathrm{pN\,nm^{-1}}$，涨落总刚度却是 $0.0600\;\mathrm{pN\,nm^{-1}}$。用 $100\;\mathrm{nm\,s^{-1}}$ 的端点速度拉动，局部加载率约为 $0.833\;\mathrm{pN\,s^{-1}}$。

若张力为 $1.00\;\mathrm{pN}$，光阱位移为 $20.0\;\mathrm{nm}$。刚度有百分之十的整体误差，就给张力约百分之十的误差；珠位零点若错 $2.0\;\mathrm{nm}$，又会增加 $0.100\;\mathrm{pN}$ 的偏差。分子轮廓长度与持续长度的不确定性影响模型参考曲线，不能当作每次采样的独立噪声平均掉。

对应阅读：Wang et al.

## 滤波改变了你能看见的涨落

探测器若用一阶低通响应，变化越快，振幅越小。把热涨落谱乘以探测器频率响应的平方，再对频率积分，才能得到记录应有的方差。单珠线性模型给出下面的方差缩减因子，$f_c$ 为珠子弛豫的拐角频率，$f_d$ 为探测器截止频率。

实验台保存真实珠位与滤波记录。改变带宽后，对保存的同一组记录重新计算方差，便能分辨模型真值、探测结果和误差校正。

$$
|H(f)|^2=\frac1{1+(f/f_d)^2},\qquad \frac{\operatorname{Var}(z_{\rm det})}{\operatorname{Var}(z)}=\frac{f_d}{f_c+f_d}
$$

右式是连续时间 Ornstein–Uhlenbeck 过程经过一阶低通后的解析平衡结果。实际有限采样还会引入混叠与有限记录误差。

归一化功率 频率相对于珠子拐角频率

- 珠子
- 滤波探测记录

线性模型解析参考。青色是珠子涨落谱，金色再乘截止频率为珠子拐角频率两倍的探测响应。探测器抹去了高频功率。

对应阅读：Lang et al. · M. Ribezzi-Crivellari & F. Ritort

## 默认记录里，两个张力为何略有不同

下面是一份固定的合成默认记录。光阱端距为 $840\;\mathrm{nm}$，刚度为 $0.025\;\mathrm{pN\,nm^{-1}}$；DNA 轮廓长度 $1000\;\mathrm{nm}$、持续长度 $50\;\mathrm{nm}$。标定倍数为一，带宽 $1000\;\mathrm{Hz}$，随机种子 $1937$。共保存 $8192$ 个采样，间隔 $0.025\;\mathrm{ms}$。

“模型参照”来自同一平衡及其线性涨落；“保存记录”一列则直接对这次探测采样求平均或方差。两列接近又不完全相同，反映有限且相关的随机采样。换种子时，右列会变；延长记录也不能消掉整体标定误差。

DNA 拉伸实验的合成默认结果；模型参照与探测记录分别列出。

| 量 | 模型参照 | 保存记录 |
| --- | --- | --- |
| 张力 $(\mathrm{pN})$ | $0.64284$ | $0.64885$ |
| 伸长 $(\mathrm{nm})$ | $814.286$ | $814.046$ |
| 滤波后伸长方差 $(\mathrm{nm^2})$ | $85.2347$ | $83.6603$ |

对应阅读：Sandbox Physics

## 动手检验预测

### [区分串联位移与热涨落](https://sandboxphysics.com/zh/labs/dna-tether-elasticity/)

1. 先保持光阱位置，增加光阱刚度，预测张力与涨落幅度怎样变。用画面和下方记录分别检验。
2. 比较“链被拉开”和“软阱让了步”，再保持同样种子，只调光阱刚度。确认伸长和张力来自同一平衡。
3. 只改变探测带宽，再看记录方差与估计误差。区分延长记录能减少的随机误差和无法消除的标定偏差。

## 练习与解释性答案

1. 分子比光阱硬很多时，移动光阱中心，新增位移主要落在哪里？

   展开解释

   主要落在珠子相对光阱中心的偏离上。分子刚度很大，同样力增量只给它很小伸长，串联刚度接近较软的光阱刚度。

2. 探测器截止频率恰好等于珠子的拐角频率，记录方差是真实方差的多少？

   展开解释

   一半。一阶滤波模型中，缩减因子是二分之一；标准差变成原来的平方根二分之一。用未校正的均分关系会把涨落总刚度估高一倍。

[上一章：DNA 为什么越拉越难伸长](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/dna-elasticity/) [下一章：为什么同一个分子不会总在同一拉力下展开](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/unfolding-hazard/)

## 来源与计算范围

1. [Sandbox Physics, FR19 synthetic default records and SHA-256 manifest (2026-10-28)](https://sandboxphysics.com/data/fr19/manifest.json)

   三个教学实验的固定默认参数、种子与保存的观测通道。全部记录均为合成数据；清单列出各 JSON 文件和校验值。

2. [Wang et al., Stretching DNA with Optical Tweezers, Biophysical Journal 72, 1335–1346 (1997)](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/ufk_papers/DNA/wang.pdf)

   图 1 给出表面、DNA 与珠子的几何；弹性分析区分熵弹性和链本身的拉伸。这里采用共线、不可伸长的教学模型，自选参数并生成合成记录，没有数字化论文实验点。

3. [Lang et al., An Automated Two-Dimensional Optical Force Clamp for Single Molecule Studies, Biophysical Journal 83, 491–501 (2002)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1302163/)

   装置与反馈部分说明外加负载、珠子响应和探测器响应为什么需要分开。展开与马达实验采用理想给定力控制，没有模拟整套反馈仪器。

4. [M. Ribezzi-Crivellari & F. Ritort, Force Spectroscopy with Dual-Trap Optical Tweezers: Molecular Stiffness Measurements and Coupled Fluctuations Analysis, Biophysical Journal 103(9), 1919–1928 (2012)](https://doi.org/10.1016/j.bpj.2012.09.022)

   双阱装置的方差分析，以及未对齐时不同方向涨落的耦合。这里保留单珠共线运动和局部谐振分子弹性，并单独定义探测器响应。