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title: "从一颗珠子读懂单分子力学"
description: "从珠子热运动读懂 DNA 弹性、随机展开与 ATP 驱动步进。八章连续课程配三个交互实验，含推导、例题和解释性练习。"
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language: "zh-CN"
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FR19

# 从一颗珠子读懂单分子力学

Sandbox Physics · 2026-10-28

一颗珠子被分子拉偏，就能量出微小的力。顺着这把力尺，先看 DNA 怎样拉直，再看分子何时随机展开，最后看 ATP 怎样让马达走起来。每一步都从能看见的运动出发，逐渐读出背后的统计规律。

## 测力的装置，也会改变测量

珠子够大，光能找出它的位置；又够小，分子的一点拉力就能把它推偏。看不见的分子事件，就这样变成了看得见的运动。光阱、连接链和探测器都会改变信号，先把它们弄清楚，才知道该向分子追问什么。

$A_n$ 化学转变 $B_n$ 机械步进 $A_{n+1}$

教学循环的原创示意。同一位置先发生化学状态转变，再由机械转变进入下一位置，两条边均保留反向跃迁。

从弹簧力与热涨落起步，先建立链弹性和串联柔顺性，再研究随机逃逸。把跃迁连成可逆化学循环，便能讨论马达。最后两章追问：有限带宽留下了哪些信息？换一种从未用于拟合的负载，模型还能不能预测？

[共同教材基础](https://github.com/yangzichao/sandboxphysics/issues/27) · [按需补读 FR25 统计物理先修](https://github.com/yangzichao/sandboxphysics/issues/55) · [FR19 模型与验收](https://github.com/yangzichao/sandboxphysics/issues/49)

1. L1 · 1

   ## [珠子一直在晃，怎样用它测力](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/bead-noise/)

   从光阱中珠子的热运动建立力标尺，推导均分关系与弛豫时间，再判断标定误差会怎样传到分子张力。

2. L2 · 2

   ## [DNA 为什么越拉越难伸长](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/dna-elasticity/)

   从链构象的数目理解熵弹性，建立蠕虫链力—伸长关系，检验弱拉伸和接近轮廓长度的极限。

3. L2 · 3

   ## [移动光阱，DNA 究竟伸长多少](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/series-compliance/)

   从同一受力平衡求珠位移和分子张力，分清串联刚度与涨落刚度，并追踪标定和带宽误差。

4. L2 · 4

   ## [为什么同一个分子不会总在同一拉力下展开](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/unfolding-hazard/)

   用存活概率和瞬时跃迁率描述随机展开，推导恒力等待时间与线性加载的首达分布。

5. L3 · 5

   ## [怎样从一群展开事件估计势垒](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/loading-rate-inference/)

   推导展开力峰值与加载率的关系，用包含删失的似然估计速率，并辨认带宽和仪器柔顺性的偏差。

6. L3 · 6

   ## [ATP 怎样让随机跃迁有了方向](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/chemical-motor/)

   建立可逆双态化学机械网络，用局部详细平衡连接 ATP、负载与步进，推导平均速度和停滞力。

7. L3 · 7

   ## [看不清台阶时，还能知道马达走了多少吗](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/hidden-steps/)

   把马达、珠子和探测器分开，分析带宽怎样隐藏台阶，并区分平均速度、步长和内部状态的可辨识性。

8. L4 · 8

   ## [换一种负载，马达模型还能预测吗](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/predicting-protocols/)

   用冻结的双态网络复算论文热力学关系，比较相同平均速度背后的不同动力学，并用新负载协议检验预测。

## 沿途的实验

- [先标定没有连接分子的珠子](https://sandboxphysics.com/zh/labs/optical-tweezers-calibration/)
- [隔着柔软光阱拉伸 DNA](https://sandboxphysics.com/zh/labs/dna-tether-elasticity/)
- [改变加载，收集一群随机展开事件](https://sandboxphysics.com/zh/labs/stochastic-unfolding-force/)
- [让可逆马达走起来，再突然加上负载](https://sandboxphysics.com/zh/labs/atp-molecular-motor/)

已有校准实验保留无分子连接的珠子模型。三个新实验按明确定义的低维模型生成带种子的合成记录。下方来源连接原始装置与理论；论文中的真实实验和这里的模拟始终分别标注。

## 把保存的例子重新算一遍

默认合成记录保存单位、参数、模型版本、种子，以及分别标记的原始量和探测信号。清单附有校验值；展开文件保存一条完整轨迹和整组事件、删失信息。

- [数据清单与校验值](https://sandboxphysics.com/data/fr19/manifest.json)
- [默认 DNA 连接记录](https://sandboxphysics.com/data/fr19/dna-tether-default.json)
- [默认展开轨迹与群体事件](https://sandboxphysics.com/data/fr19/unfolding-default.json)
- [默认马达事件与探测样本](https://sandboxphysics.com/data/fr19/motor-default.json)

## 来源与计算范围

1. [Sandbox Physics, FR19 synthetic default records and SHA-256 manifest (2026-10-28)](https://sandboxphysics.com/data/fr19/manifest.json)

   三个教学实验的固定默认参数、种子与保存的观测通道。全部记录均为合成数据；清单列出各 JSON 文件和校验值。

2. [Wang et al., Stretching DNA with Optical Tweezers, Biophysical Journal 72, 1335–1346 (1997)](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/ufk_papers/DNA/wang.pdf)

   图 1 给出表面、DNA 与珠子的几何；弹性分析区分熵弹性和链本身的拉伸。这里采用共线、不可伸长的教学模型，自选参数并生成合成记录，没有数字化论文实验点。

3. [Marko & Siggia, Stretching DNA, Macromolecules 28, 8759–8770 (1995)](https://doi.org/10.1021/ma00130a008)

   蠕虫链弹性与弱、强拉伸之间的插值。页面使用的插值式近似统计力学模型；链本身的伸长、扭转和过拉伸不在实验范围内。

4. [Lang et al., An Automated Two-Dimensional Optical Force Clamp for Single Molecule Studies, Biophysical Journal 83, 491–501 (2002)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1302163/)

   装置与反馈部分说明外加负载、珠子响应和探测器响应为什么需要分开。展开与马达实验采用理想给定力控制，没有模拟整套反馈仪器。

5. [Evans & Ritchie, Dynamic Strength of Molecular Adhesion Bonds, Biophysical Journal 72, 1541–1555 (1997)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1184350/)

   受力逃逸与加载率相关的断裂分布。这里的 Bell 首达模型只含一道不可逆势垒，采用明确给出的教学速率，没有拟合某种蛋白或重建论文数据。

6. [G. I. Bell, Models for the Specific Adhesion of Cells to Cells, Science 200(4342), 618–627 (1978)](https://doi.org/10.1126/science.347575)

   印刷页 622 的式 (16) 与页 623 的图 6：力相关的键寿命和受力倾斜的能量景观。这里取寿命倒数作为一道不可逆教学势垒的速率，省略重结合，参数不对应某种蛋白。

7. [K. Svoboda & S. M. Block, Force and Velocity Measured for Single Kinesin Molecules, Cell 77(5), 773–784 (1994)](https://doi.org/10.1016/0092-8674(94%2990060-4)

   图 1 与图 4—5 描述珠子装置和连接链柔顺性。论文采用固定光阱；这里用理想力钳和自选双态速率解释化学驱动与负载响应。

8. [U. Seifert, Stochastic Thermodynamics, Fluctuation Theorems, and Molecular Machines, arXiv:1205.4176v1 (2012)](https://arxiv.org/html/1205.4176v1)

   第 9.4.5 节式 (240)—(244) 给出局部详细平衡，第 10.5 节式 (273) 给出单循环机器的输入与输出功率。限定复算将这些关系用于自选网络。图 3 展示一般多循环网络；页面的双态图是另画的示意。

9. [M. Ribezzi-Crivellari & F. Ritort, Force Spectroscopy with Dual-Trap Optical Tweezers: Molecular Stiffness Measurements and Coupled Fluctuations Analysis, Biophysical Journal 103(9), 1919–1928 (2012)](https://doi.org/10.1016/j.bpj.2012.09.022)

   双阱装置的方差分析，以及未对齐时不同方向涨落的耦合。这里保留单珠共线运动和局部谐振分子弹性，并单独定义探测器响应。