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title: "看不清台阶时，还能知道马达走了多少吗"
description: "把马达、珠子和探测器分开，分析带宽怎样隐藏台阶，并区分平均速度、步长和内部状态的可辨识性。"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/single-molecule/hidden-steps/"
last_modified: "2026-10-28"
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[从一颗珠子读懂单分子力学](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/)

L3 · 第 7 章

# 看不清台阶时，还能知道马达走了多少吗

Sandbox Physics · 2026-10-28

台阶被抹平后，长时间的平均速度仍可能量得很好，单步大小和中间态却可能分不清。马达先跳，珠子随后跟上，探测器再把珠子的信号变成记录。推断时把这三层分开，才能知道曲线里丢掉了什么信息。

## 开始前需要什么

第三章的一阶滤波与第六章的双态马达。这里的隐藏状态指仪器没有直接看见的分子状态；同一位置可以对应不同化学构象。

[回看上一章](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/chemical-motor/)

- 从响应时间判断台阶是否容易分开。
- 用保存的位置记录估计平均速度。
- 说明为什么一条平滑轨迹不能唯一确定内部化学循环。

## 珠子不是无延迟的指针

把马达位置记为 $x_m$，珠子位置为 $x_b$，珠子与马达之间的有效连接刚度为 $k_b$。在给定负载下，珠子围绕马达位置减去静态负载偏移的位置晃动。马达前进一步后，珠子的平均位置以 $\tau_b=\gamma/k_b$ 的时间尺度跟上。

本实验给马达施加理想指定负载，珠子是有热噪声的线性跟随器。珠子的瞬时涨落不再反过来改变跳变速率；要研究真实反馈环与随机瞬时张力耦合，需要同时演化负载和反应网络。

$$
\gamma\dot x_b=k_b(x_m-x_b)-F+\xi(t),\qquad \langle\xi(t)\xi(t')\rangle=2\gamma k_BT\delta(t-t')
$$

随机力的强度保证固定马达下的平衡位置方差为热能除以连接刚度。所有位移与记录都在同一实验轴上。

对应阅读：Lang et al. · U. Seifert

## 两个响应过程会把台阶拖成斜坡

先用连续时间的理想参照看这个过程：珠子和探测器各有一个跟随时间 $\tau_b$、$\tau_d$。对正弦变化，响应幅度除以输入幅度得到增益。频率越高，两段响应的增益越小，总增益就是两者相乘。这里角频率 $\omega=2\pi f$，其中 $f$ 以赫兹计。

若平均停留时间只有 $10\;\mathrm{ms}$，探测时间却是 $20\;\mathrm{ms}$，上一阶还未完成，下一阶已经到来。加快画面播放补不回这些高频信息；提高探测带宽也可能同时放进更多热噪声。

马达实验台采用另一条明确的观测流程：先求珠子的连续热运动，再每 $2\;\mathrm{ms}$ 采样，最后做数字单极点滤波。下面第二式给出数字探测器的真实响应。$\Omega=2\pi f\Delta t$ 是每个采样间隔内的相位变化，$f_d$ 是数字响应的半功率频率。采样前没有另加模拟抗混叠滤波器。

$$
|H_{\rm continuous}(\omega)|^2=\frac1{(1+\omega^2\tau_b^2)(1+\omega^2\tau_d^2)}
$$

这是两个连续一阶系统串联时的增益平方，用于解释幅度为何被压低。

$$
|H_{\rm digital}(\Omega)|^2=\frac{(1-a)^2}{1+a^2-2a\cos\Omega},\qquad a=\frac1{C+\sqrt{C^2-1}},\quad C=2-\cos(2\pi f_d\Delta t)
$$

这条数字响应在指定频率处恰好降到一半功率。采样已经混叠的快速珠子涨落，之后的数字滤波无法恢复；事件真值与合成探测数据分开保存。

对应阅读：Lang et al.

## 平均速度与单步大小是两个问题

记录足够长时，可以对位置随时间做直线拟合，估计平均速度。滤波主要改变快速起伏，在起始和协议切换附近还会造成暂态延迟。拟合时要报告所用时间区间，避开或显式处理这些暂态。

假设一段 $2.00\;\mathrm{s}$ 的轨迹净前进 $160\;\mathrm{nm}$，端点法速度为 $80.0\;\mathrm{nm\,s^{-1}}$。这个数可以来自每秒十个八纳米净步，也可以来自每秒二十个四纳米净步。单凭平均速度无法区分两种解释。

要估计步长，需要分得开的事件、可靠的噪声模型和采样率。基于位移阈值计数，可能把相邻步合成大步，也可能把热噪声误拆成小步。实验台的真值步长用于核验合成过程；它不等于从滤波记录独立测出的步长。

对应阅读：K. Svoboda & S. M. Block · Lang et al.

## 等待时间有时能透露中间态

暂时考虑反向速率很小、每循环有两段依次等待的极限。每段等待都服从指数分布，速率为 $a$、$b$；完整停留时间是两段之和。它的方差通常小于同均值单指数的方差。

把方差除以均值平方，得到等待时间的变异系数平方。当两段一样慢时，它等于二分之一；其中一段远慢于另一段时，则接近一。测到接近一，还需要检查另一段等待是否太快，已经藏在仪器带宽之外。

$$
\langle t\rangle=\frac1a+\frac1b,\qquad \operatorname{Var}(t)=\frac1{a^2}+\frac1{b^2},\qquad \mathrm{CV}^2=\frac{a^{-2}+b^{-2}}{(a^{-1}+b^{-1})^2}
$$

这是可忽略反向跃迁且能准确识别每个完整循环的极限；有回退或漏检时，需要重新计算实际观测到的停留时间分布。

对应阅读：U. Seifert

## 把不确定度留在结果里

一条记录中的热噪声、有限步数和随机等待，都影响速度估计。把独立种子的多条记录分开计算，能看到有限记录散布。共同的位移标尺错误、未建模的滤波响应与漏检机制，则属于另一类误差。

导出记录时保留负载协议、种子、采样间隔、珠子与探测器参数，并分别保存事件真值和探测样本。这样别人可以改变拟合窗口或识别方法，检查结论是否仍然成立。下一章会进一步要求同一组参数预测新的负载协议。

对应阅读：Lang et al. · U. Seifert

## 动手检验预测

### [让同一条步进记录经过不同带宽](https://sandboxphysics.com/zh/labs/atp-molecular-motor/)

1. 比较“看清前进台阶”和“被抹平的台阶”。它们只改变探测带宽，先预测哪部分信息会消失。
2. 比较模型事件、珠子位置和探测记录。导出数据，只用探测样本重新拟合速度，再与公开的模型真值对照。
3. 切到“突然加重负载”，分别在突变前后选择拟合区间。先看导出文件采用的窗口，再说明跨过切换点做一次拟合会混合什么。

## 练习与解释性答案

1. 平均速度与真实值接近，能证明步长识别正确吗？

   展开解释

   不能。漏掉一半事件并把相邻两步当成一个大步，也可能保留相同的总位移与平均速度。需要另行检查步长分布、漏检率和噪声模型。

2. 两段同速率的顺序等待，其变异系数平方是多少？

   展开解释

   二分之一。均值是单段的两倍，方差是单段的两倍，因此方差除以均值平方变成单指数的一半。反向跃迁、漏检和分子间差异会改变这个结论。

[上一章：ATP 怎样让随机跃迁有了方向](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/chemical-motor/) [下一章：换一种负载，马达模型还能预测吗](https://sandboxphysics.com/zh/stories/single-molecule/predicting-protocols/)

## 来源与计算范围

1. [Lang et al., An Automated Two-Dimensional Optical Force Clamp for Single Molecule Studies, Biophysical Journal 83, 491–501 (2002)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1302163/)

   装置与反馈部分说明外加负载、珠子响应和探测器响应为什么需要分开。展开与马达实验采用理想给定力控制，没有模拟整套反馈仪器。

2. [K. Svoboda & S. M. Block, Force and Velocity Measured for Single Kinesin Molecules, Cell 77(5), 773–784 (1994)](https://doi.org/10.1016/0092-8674(94%2990060-4)

   图 1 与图 4—5 描述珠子装置和连接链柔顺性。论文采用固定光阱；这里用理想力钳和自选双态速率解释化学驱动与负载响应。

3. [U. Seifert, Stochastic Thermodynamics, Fluctuation Theorems, and Molecular Machines, arXiv:1205.4176v1 (2012)](https://arxiv.org/html/1205.4176v1)

   第 9.4.5 节式 (240)—(244) 给出局部详细平衡，第 10.5 节式 (273) 给出单循环机器的输入与输出功率。限定复算将这些关系用于自选网络。图 3 展示一般多循环网络；页面的双态图是另画的示意。