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title: "电压钳分开钠电流和钾电流，门控变量描述它们"
description: "把膜电压钳住，电容电流消失，剩下的就是离子电流。用三个门控变量和它们的速率常数，算出阶跃到 60 mV 后钠电流的峰值。"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/neural-statistical-physics/voltage-clamp-and-gates/"
last_modified: "2026-10-31"
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[神经元的统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/)

L2 · 第 2 章

# 电压钳分开钠电流和钾电流，门控变量描述它们

Sandbox Physics · 2026-10-31

上一章的膜方程里有三项离子电流，它们的电导都随电压和时间变化。电压一变，电流就变；电流一变，电压又变。Hodgkin 和 Huxley 拆开这个循环的办法是电压钳：用反馈电路把电压固定住，再测需要注入多少电流。本章讲这个实验能测到什么，以及他们用来描述结果的三个门控变量。

## 开始前需要什么

第一章的膜方程和反转电位；会解一阶线性常微分方程。

- 说明为什么电压钳下测到的电流就是离子电流。
- 从速率常数求出门控变量的稳态值和时间常数，并写出阶跃后的解。
- 算出阶跃到 60 mV 后钠电导的峰值和钾电流的稳态值，并与实验里读到的电流对照。

## 把电压钉住，电流就分开了

电压钳用一个反馈放大器比较膜电压与指令电压 $u_c$，差多少就注入多少电流把它拉回来。阶跃之后电压不再变，$du/dt=0$，电容电流为零。放大器注入的电流正好等于穿过通道的离子电流。

从静息阶跃到 60 mV，测到的电流先是向内的一个尖峰，几毫秒后变成持续向外的电流。在同一组系列论文的前几篇里，Hodgkin 和 Huxley 已经认出内向成分是钠电流，晚到的外向成分是钾电流；1952 年这篇的开头总结了这些结果。阶跃的高度不同，两种电流的大小和快慢也不同，这就给出了电导随电压和时间变化的全部信息。

钠电流在 $u_c=E_{\mathrm{Na}}=115\ \mathrm{mV}$ 时为零，越过它就反向。这是区分两种电流的另一个办法，在实验里可以直接试。

$$
\frac{du}{dt}=0\ \Rightarrow\ I_{\mathrm{ext}}=g_{\mathrm{Na}}\,m^{3}h\,(u_c-E_{\mathrm{Na}})+g_{\mathrm{K}}\,n^{4}\,(u_c-E_{\mathrm{K}})+g_L\,(u_c-E_L)
$$

钳住后，注入电流就是三项离子电流之和。$m$、$h$、$n$ 在阶跃后随时间变化，电流也随之变化。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

## 门控变量：每个都是一阶弛豫

Hodgkin 和 Huxley 把钾电导写成 $g_{\mathrm{K}}n^4$，钠电导写成 $g_{\mathrm{Na}}m^3h$，最大电导分别是 36 和 120 mS/cm²。$n$ 和 $m$ 随去极化增大，叫激活变量；$h$ 随去极化减小，叫失活变量。每个变量都在 0 和 1 之间，按同一种一阶方程变化。

电压固定时，方程的解是从旧稳态到新稳态的指数弛豫，速度由时间常数决定（Gerstner 等人式 (2.6)、(2.7)）。速率常数是 6.3 °C 下的拟合结果，单位是每毫秒。温度升高 10 °C，所有速率乘 3。

为什么是三次方和四次方？去极化之后，钾电导先慢后快地上升，曲线呈 S 形；复极化时却立刻按指数下降。一个一阶变量的四次方正好有这两种形状：$n$ 从小值出发按指数上升时，$n^4$ 一开始几乎不动。钠电导的 $m^3$ 也是同样的道理，再乘上慢慢关闭的 $h$，就得到先升后降的钠电流。

$$
\frac{dx}{dt}=\phi\,\bigl[\alpha_x(u)(1-x)-\beta_x(u)\,x\bigr],\qquad x_\infty=\frac{\alpha_x}{\alpha_x+\beta_x},\quad \tau_x=\frac{1}{\phi\,(\alpha_x+\beta_x)},\quad \phi=3^{(T-6.3\,^{\circ}\mathrm{C})/10\,^{\circ}\mathrm{C}}
$$

$x$ 代表 $m$、$h$ 或 $n$。$\phi$ 是温度因子，6.3 °C 时为 1。

$$
\begin{aligned}\alpha_m&=\frac{0.1\,(25-u)}{e^{(25-u)/10}-1}, & \beta_m&=4\,e^{-u/18},\\ \alpha_h&=0.07\,e^{-u/20}, & \beta_h&=\frac{1}{e^{(30-u)/10}+1},\\ \alpha_n&=\frac{0.01\,(10-u)}{e^{(10-u)/10}-1}, & \beta_n&=0.125\,e^{-u/80}\end{aligned}
$$

Hodgkin–Huxley 速率常数，$u$ 以 mV 计、去极化为正，速率以 $\mathrm{ms^{-1}}$ 计。论文式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24) 用的是相反的电压符号，代入 $V=-u$ 即得这里的形式。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

## 完整例题：阶跃到 60 mV

题目。6.3 °C 下把膜从静息钳到 $u_c=60\ \mathrm{mV}$。求三个门控变量的新稳态值和时间常数、钠电导的峰值及出现时刻、钠电流的峰值，以及 10 ms 后的钾电流。

建模。静息时 $m=0.0529$、$h=0.596$、$n=0.318$。阶跃后每个变量按下面的指数式走向新稳态。钠电导是 $120\,m^3h$，对时间求最大值；电流是电导乘 $u_c-E$。

计算。代入速率公式：$\alpha_m=3.609$、$\beta_m=0.143$，于是 $m_\infty=0.962$、$\tau_m=0.267\ \mathrm{ms}$；$h_\infty=0.0036$、$\tau_h=1.05\ \mathrm{ms}$；$n_\infty=0.895$、$\tau_n=1.78\ \mathrm{ms}$。在 $t=0.67\ \mathrm{ms}$ 时钠电导达到最大 $26.6\ \mathrm{mS\,cm^{-2}}$，钠电流 $26.6\times(60-115)=-1.46\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，负号表示向内。10 ms 时 $g_{\mathrm{K}}=22.9\ \mathrm{mS\,cm^{-2}}$，钾电流 $22.9\times(60+12)=1.65\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，向外。

解释。$m$ 比 $h$ 快四倍，所以钠通道先打开再被关上，留下一个不到 1 ms 宽的内向电流峰。$n$ 更慢，钾电流在钠电流消退后才占上风。“快激活、慢失活、更慢的钾”这三个时间尺度，下一章会组合成一个峰电位。

检验。实验里的“电压钳分开两种电流”预设用的正是这次阶跃。它读出钠峰时刻的总电流 $-1.27\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$：钠电流 −1.46，加上那一刻已经出现的钾电流 +0.16 和漏电流 +0.015。阶跃末读出 $1.64\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，和上面的钾电流加漏电流、减去残余钠电流一致。

$$
x(t)=x_\infty(u_c)-\bigl[x_\infty(u_c)-x_\infty(0)\bigr]\,e^{-t/\tau_x(u_c)}
$$

阶跃后门控变量的解。三个变量各有自己的稳态值和时间常数。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

## 到实验里试一试

### [在钠的反转电位上钳住膜](https://sandboxphysics.com/zh/labs/hodgkin-huxley-clamp/)

1. 先预测：把钳位指令电位调到 115 mV，早期那个向内的电流峰会变大、变小，还是消失？
2. 选“电压钳分开两种电流”预设，读出早期电流和晚期电流；再把钳位指令电位拖到 115 mV，看电流曲线。
3. 解释：115 mV 是钠的反转电位，钠通道开得再大也没有净钠电流，剩下的只有向外的钾电流和漏电流。

## 练习与解答

1. 温度从 6.3 °C 升到 18.5 °C，速率常数乘多少？Hodgkin 和 Huxley 第 526 页印的是 3.84，对吗？

   展开解答

   $\phi=3^{1.22}=3.82$。印出的 3.84 与公式差 0.5%。我们的模型用公式值，并在模型说明里记下这个差别。

2. 钳在 60 mV 很久以后，钠电导和钠电流各是多少？

   展开解答

   $g_{\mathrm{Na}}=120\times0.962^3\times0.0036=0.39\ \mathrm{mS\,cm^{-2}}$，电流 $0.39\times(60-115)=-0.021\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，只有峰值的 1.5%。失活把钠电流几乎全部关掉。

3. 静息时 $m$ 的时间常数是多少？为什么说钠激活是模型里最快的过程？

   展开解答

   $\alpha_m(0)=2.5/(e^{2.5}-1)=0.224$，$\beta_m(0)=4$，$\tau_m=1/4.22=0.237\ \mathrm{ms}$。同样电压下 $\tau_h=8.5\ \mathrm{ms}$、$\tau_n=5.5\ \mathrm{ms}$，比它慢二三十倍。

4. 为什么 n 的四次方会让钾电导的上升出现延迟，而下降没有？

   展开解答

   上升时 $n$ 从 0.32 开始变大，$n^4$ 起初只有 0.01，要等 $n$ 涨上去才明显增加，曲线呈 S 形。下降时 $n$ 从接近 0.9 处按指数回落，$n^4$ 也立刻下降，近似按 $e^{-4t/\tau_n}$ 衰减。

[上一章：细胞膜像电容器一样存电荷](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/the-membrane-as-a-capacitor/) [下一章：一个方程给出全或无的动作电位](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/the-action-potential/)

## 来源与复算范围

1. [A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology 117, 500–544 (1952), PMC1392413](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1392413/)

   我们读了第 500 至 544 页的全部扫描页（PubMed Central）。第 505、506 页的符号约定：V 是相对静息电位的偏移，去极化为负，内向电流为正。速率常数：式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24)。第 518 至 520 页的式 (26) 与表 3：完整的膜方程和 6.3 °C 下的常数，漏电位选成让静息时总电流为零。第 523 页：数值方法。图 12、13、21：阈值在 6 与 7 mV 之间。第 527 页表 4：峰电位的形状。第 532、533 页表 5：钠和钾的移动量。图 20：不应期。图 22：阳极断开。第 541 页：作者提醒这些方程只是经验描述。我们复算了膜动作电位的表 4 与表 5，没有复算传导动作电位那一行。

2. [W. Gerstner, W. M. Kistler, R. Naud and L. Paninski, Neuronal Dynamics, Cambridge University Press (2014), online edition, Sections 2.1 and 2.2](https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/Ch2.S1.html)

   第 2.1 节：Boltzmann 因子，式 (2.1)；Nernst 电位，式 (2.2)，以及钠约 +67 mV、钾约 −83 mV 的两个例子。第 2.2 节（Ch2.S2.html）：膜上的电荷守恒，式 (2.3)、(2.4)；三种离子电流，式 (2.5)；一阶门控方程，式 (2.6)；对电压阶跃的响应，式 (2.7)。这本书把膜电位记作 u，去极化为正，本课程沿用这个约定。