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title: "带着问题读 Hodgkin 和 Huxley 1952"
description: "一份 1952 年原始论文的阅读指南：先翻译符号约定，再按页找到方程、常数和数值方法，拿表 4、表 5 与重算结果对照，最后读作者自己的保留。"
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last_modified: "2026-10-31"
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[神经元的统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/)

L4 · 第 8 章

# 带着问题读 Hodgkin 和 Huxley 1952

Sandbox Physics · 2026-10-31

前七章用到的方程，几乎都来自 Hodgkin 和 Huxley 1952 年发表在 Journal of Physiology 第 117 卷的这篇论文，第 500 至 544 页。PubMed Central 上可以免费读到扫描页。本章不复述论文，而是给出一条读法：先把它的符号翻译成本课程的约定，再按页码找到方程、常数和计算方法，用前几章的重算结果逐项对照，最后看作者自己怎样限定这些方程的意义。

## 开始前需要什么

第一至第三章的膜方程、门控变量和峰电位；第四章说明这些方程是大量通道的平均。最好在旁边打开论文的扫描页。

- 把论文的电位和电流符号翻译成去极化为正、外向电流为正的约定。
- 按页码找到膜方程、表 3 的常数、温度换算和数值方法。
- 用表 4、表 5 和传导速度检查自己的重算，并说明剩下的差别从哪里来。
- 复述作者在第 541 页对这些方程意义的限定。

## 先翻译符号

第 503 页把膜电位定义为外侧减内侧。第 505、506 页取 $V$ 为相对静息电位的偏移，去极化时 $V$ 为负，内向电流为正。这和今天的习惯正好相反。本课程用 $u$ 表示去极化，$u=-V$，外向电流为正。

翻译时每个电位都要变号。表 3 里钠的平衡电位是 $V_{\mathrm{Na}}=-115\ \mathrm{mV}$，在本课程里是 $u_{\mathrm{Na}}=+115$；钾的 $V_{\mathrm K}=+12$ 变成 $-12$；漏电的 $V_l=-10.613$ 变成 $+10.613$。速率常数也一样，把 $V$ 换成 $-u$ 即可，例如下式里的 $\alpha_m$。

翻译完以后要检查一次：静息时三种离子电流之和应为零，峰电位应向正方向。如果算出的峰电位朝下，通常是某个电位或电流少变了一次号。

$$
u=-V,\qquad I_{\mathrm{ours}}=-I_{\mathrm{HH}},\qquad \alpha_m=\frac{0.1\,(V+25)}{e^{(V+25)/10}-1}=\frac{0.1\,(25-u)}{e^{(25-u)/10}-1}
$$

左：本课程的去极化 $u$ 和电流与论文的关系。右：论文式 (20) 的 $\alpha_m$（单位 $\mathrm{ms^{-1}}$），换成 $u$ 后的形式。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · W. Gerstner

## 方程和常数在哪里

钾电导的速率常数在式 (12)、(13)，钠激活在式 (20)、(21)，钠失活在第 516 页的式 (23)、(24)。第 518 页的式 (26) 把它们和电容电流合成完整的膜方程。第 519 页说明单位是毫伏、微安每平方厘米、毫西门子每平方厘米、微法每平方厘米和毫秒，速率常数对应 6.3 °C，其他温度按 $Q_{10}=3$ 换算，方程里的其他常数与温度无关。

第 520 页的表 3 值得细看：每个常数都列出选用值、实验平均和范围。例如膜电容选 1.0 微法每平方厘米，实验平均 0.91，范围 0.8 到 1.5；钾电导选 36，平均 34，范围 26 到 49。漏电位的 -10.613 带一个星号：它是专门选来让静息时总离子电流为零的。这些常数因此是一组代表值，单根轴突的测量值会偏离它们。

第 519 页还有一处容易漏掉的比较：在 4 °C 下用方程重算电压钳实验（图 11），在钠平衡电位附近，理论给出的延迟太短。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley

## 没有计算机，他们怎样算出一个峰电位

第 523 页描述数值方法：用 Hartree 的方法逐步积分，起始阶段步长 0.01 ms，上升相 0.02 ms，振荡阶段放宽到 1 ms，电压保留到微伏位。其他温度不必重算速率常数：把电容乘以 $\phi=3^{(T-6.3)/10}$，再把时间单位改成 $1/\phi$ 毫秒，就等价于在 6.3 °C 下计算。

第 526 页说 18.5 °C 时速率常数增大 3.84 倍，而 $3^{(18.5-6.3)/10}=3.82$。我们按 3.82 重算 18.5 °C 的膜动作电位，峰高 96.92 mV，表 4 印的是 96.8；最大上升速率 563 V/s，印的是 564。这个 0.5% 的差别不足以判断原文实际用了哪个因子。

传导的动作电位要难得多：方程里含有未知的传导速度。第 524 页的做法是先猜一个 $K$ 值，积分下去，看解是否发散，再调整；第 528 页报告 18.5 °C 时 $K=10.47\ \mathrm{ms^{-1}}$，算出的速度 18.8 m/s，实测 21.2 m/s。我们用有限差分直接解同一根轴突的电缆方程，三种网格外推到 $18.73\pm0.006\ \mathrm{m/s}$，峰高 90.58 mV，表 4 印的是 90.5。

$$
K=\frac{2R_2\theta^{2}C_M}{a}\quad\Longrightarrow\quad \theta=\sqrt{\frac{K\,a}{2R_2C_M}},\qquad \phi=3^{(T-6.3)/10}
$$

左：论文第 524 页的 $K$ 与传导速度 $\theta$ 的关系，$a$ 是轴突半径，$R_2$ 是轴浆电阻率，$C_M$ 是单位面积膜电容。右：温度因子。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley

## 拿表 4、表 5 和图对照

第 527 页的表 4 列出峰电位的形状。6.3 °C、15 nC/cm² 这一行，我们重算的峰高、正相幅度、峰值电导、上升相、下降相、正相时长、峰值电压到峰值电导的间隔、最大上升速率依次是 105.41、11.18、37.02、0.593、2.207、14.22、0.148、310.9，原表是 105.4、11.2、37.0、0.59、2.21、14.15、0.15、311。差别最大的是正相时长，0.07 ms，约 0.5%。

18.5 °C 那一行有一处对不上：峰值电压到峰值电导的间隔，原表 0.012 ms，我们得到 0.004 ms。两个峰都很宽，间隔只有几微秒，结果对时间分辨率很敏感，原文的步长远比这粗。

第 532、533 页的表 5 列出每次冲动钠和钾的移动量。直接对整个窗口积分，6.3 °C 的钠净进入是 14.78 pmol/cm²，比表中的 14.46 大；减去同一窗口内静息时本来就有的流动后，得到 14.459 和 14.328，与表中的 14.46 和 14.32 吻合到小数点后两位。我们推断，表 5 是扣除静息流动后的额外移动量；这是从数字反推出来的，原文没有这样明说。

图 12 和图 21 给出 6 °C 下 6 mV 不放电、7 mV 放电，我们的阈值是 6.50 nC/cm²。图 20 是不应期，图 22 是阳极断开，第 537 页讨论缓慢增加的电流为什么不能引起放电。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley

## 作者自己的保留

第 541 页，作者写道：“The agreement must not be taken as evidence that our equations are anything more than an empirical description”，即吻合不能被当作证据，说明这些方程不只是对钠、钾通透性变化时程的经验描述。他们还强调，方程只处理短时间的响应，只针对离体的枪乌贼巨轴突。

第 542、543 页列出已知的缺点：把膜当成理想电容；钾电导开始上升前的延迟太短。第 533 页把表 5 和 Keynes 等人的测量相比，理论给出的钠交换偏少，钾交换偏多。

后来的通道模型给这些经验方程找到了一种微观解释。第四章的 Markov 链模型里，每个通道独立地开关；Goldwyn 和 Shea-Brown 说明，通道数趋于无穷时它回到 Hodgkin–Huxley 方程。这是后来的工作，不是这篇论文的结论。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley · J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown

## 完整例题：从 K 算出传导速度

题目。第 528 页给出 18.5 °C 时 $K=10.47\ \mathrm{ms^{-1}}$，轴突半径 $a=238\ \mu\mathrm{m}$，轴浆电阻率 $R_2=35.4\ \Omega\,\mathrm{cm}$，膜电容 $C_M=1\ \mu\mathrm{F\,cm^{-2}}$。算出传导速度，并与原文的 18.8 m/s、实测的 21.2 m/s 和我们电缆方程的 18.73 m/s 比较。

建模。用上式解出 $\theta$。全部换成厘米、秒、欧姆和法拉：$K=1.047\times10^{4}\ \mathrm{s^{-1}}$，$a=0.0238\ \mathrm{cm}$，$C_M=10^{-6}\ \mathrm{F\,cm^{-2}}$。

计算。$\theta^{2}=\frac{1.047\times10^{4}\times0.0238}{2\times35.4\times10^{-6}}=3.52\times10^{6}\ \mathrm{cm^{2}\,s^{-2}}$，$\theta=1876\ \mathrm{cm/s}=18.76\ \mathrm{m/s}$，四舍五入正是原文的 18.8。实测的 21.2 m/s 比它高 11.5%。

解释。原文报告的 K 和速度彼此一致，我们独立解电缆方程得到的 18.73 m/s 与 18.76 m/s 相差 0.2%，说明原文的打靶计算是准确的。和实测的差距来自方程本身和所用常数，不是数值误差。

检验。量纲：$\mathrm{s^{-1}\,cm}/(\Omega\,\mathrm{cm}\cdot\mathrm{F\,cm^{-2}})=\mathrm{cm^{2}}/(\mathrm{s}\cdot\Omega\,\mathrm{F})$，而 $\Omega\,\mathrm F=\mathrm s$，所以是 $\mathrm{cm^2\,s^{-2}}$，开方后是速度。

来源：A. L. Hodgkin and A. F. Huxley

## 到实验里试一试

### [重现图 21 的阈值](https://sandboxphysics.com/zh/labs/hodgkin-huxley-clamp/)

1. 先预测：按论文图 21，6 nC/cm² 和 7 nC/cm² 的电击各会怎样？
2. 选“刚好低于阈值”预设读出峰值去极化，再把电击电荷拖到 7 nC/cm²，比较两次的峰值和到达峰值的时间。
3. 解释：模型的阈值是 6.50 nC/cm²，正好落在论文的 6 和 7 之间；越靠近阈值，到达峰值所需的时间越长。

### [核对表 4 和表 5 的 18.5 °C 一行](https://sandboxphysics.com/zh/labs/hodgkin-huxley-clamp/)

1. 先预测：把温度从 6.3 °C 升到 18.5 °C，峰高和每次冲动的钠进入量会变大还是变小？
2. 选“一次全或无的峰电位”预设，读出峰值和钠、钾移动量；再把温度拖到 18.5 °C，重新读数。
3. 解释：峰高从约 105 mV 降到约 97 mV，钠进入量从约 14.5 降到约 4 pmol/cm²，与表 4 的 96.8 和表 5 的 3.99 接近。温度升高后钠失活和钾激活更快赶上，峰电位变矮变短，离子移动也随之减少。

## 练习与解答

1. 论文中某时刻 $V=-60\ \mathrm{mV}$，钠电流为正。在本课程的约定里，这是多少去极化？钠电流朝哪个方向？

   展开解答

   $u=+60\ \mathrm{mV}$，膜去极化了 60 mV。论文里内向电流为正，所以钠离子正在流入；在本课程里，这个电流记为负值。

2. 表 3 的漏电位 -10.613 mV 为什么有五位有效数字，而其他常数只有两三位？

   展开解答

   它是从其他常数算出来的：选它让静息时钠、钾、漏三种电流之和恰好为零。多出来的位数只是为了让这个等式在计算中成立。

3. 把表 5 中 6.3 °C 的钠净进入 14.46 pmol/cm² 与第 533 页引用的 22 °C 枪乌贼实测净进入 3.5 pmol/cm² 比较，为什么不能直接说理论高估了四倍？

   展开解答

   温度不同。速率常数随温度按 Q10 = 3 增大，峰电位在高温下更短，离子移动更少。同一张表里 18.5 °C 的膜动作电位只有 3.99，传导的动作电位净进入 4.33，与 3.5 已经是同一量级。比较时要先对齐温度和刺激方式。

4. 用第 541 页的那句话，说明为什么不能凭方程与实验吻合，就断言门控变量对应真实的分子结构。

   展开解答

   作者明确说，吻合只说明方程是通透性变化时程的经验描述。许多不同的微观机制都可能给出相同的宏观电导时程；要确定机制，需要直接看到单个通道的实验，这是后来的工作。

[上一章：幂律为什么不能证明大脑处在临界点](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/when-a-power-law-misleads/)

## 来源与复算范围

1. [A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology 117, 500–544 (1952), PMC1392413](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1392413/)

   我们读了第 500 至 544 页的全部扫描页（PubMed Central）。第 505、506 页的符号约定：V 是相对静息电位的偏移，去极化为负，内向电流为正。速率常数：式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24)。第 518 至 520 页的式 (26) 与表 3：完整的膜方程和 6.3 °C 下的常数，漏电位选成让静息时总电流为零。第 523 页：数值方法。图 12、13、21：阈值在 6 与 7 mV 之间。第 527 页表 4：峰电位的形状。第 532、533 页表 5：钠和钾的移动量。图 20：不应期。图 22：阳极断开。第 541 页：作者提醒这些方程只是经验描述。我们复算了膜动作电位的表 4 与表 5，没有复算传导动作电位那一行。

2. [W. Gerstner, W. M. Kistler, R. Naud and L. Paninski, Neuronal Dynamics, Cambridge University Press (2014), online edition, Sections 2.1 and 2.2](https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/Ch2.S1.html)

   第 2.1 节：Boltzmann 因子，式 (2.1)；Nernst 电位，式 (2.2)，以及钠约 +67 mV、钾约 −83 mV 的两个例子。第 2.2 节（Ch2.S2.html）：膜上的电荷守恒，式 (2.3)、(2.4)；三种离子电流，式 (2.5)；一阶门控方程，式 (2.6)；对电压阶跃的响应，式 (2.7)。这本书把膜电位记作 u，去极化为正，本课程沿用这个约定。

3. [J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown, The what and where of adding channel noise to the Hodgkin–Huxley equations, arXiv:1104.4823v1; PLoS Computational Biology 7, e1002247 (2011)](https://arxiv.org/abs/1104.4823v1)

   2011 年 4 月 25 日 v1，全文已读。式 (1)：去极化为正的 Hodgkin–Huxley 方程。独立通道的 Markov 链描述及其确定性极限。式 (10) 至 (13)：给定电压历史时，开放通道数服从二项分布，均值和方差由门控变量决定。图 1 至 3：100 µm² 有 6000 个钠通道和 1800 个钾通道，10 µm² 有 600 个和 180 个；只靠通道噪声也会自发放电。作者比较了电流噪声、亚基噪声和电导噪声三类做法。v1 中式 (13) 的标签写成钠，公式其实是钾的方差。