--- title: "通道噪声让阈值和放电时刻都变得模糊" description: "在小膜片上重复同一次电击，阈值变成概率，放电时刻散开，噪声还会自己触发峰电位。测出抖动随面积的变化，看什么时候才回到平方根定律。" canonical_url: "https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/channel-noise-and-spike-timing/" language: "zh-CN" page_type: "story" alternate_languages: en: "https://sandboxphysics.com/stories/neural-statistical-physics/channel-noise-and-spike-timing/" last_modified: "2026-10-31" --- [神经元的统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/) L3 · 第 5 章 # 通道噪声让阈值和放电时刻都变得模糊 Sandbox Physics · 2026-10-31 上一章算出：在小膜片上，一个钠通道开一次就能把电压推高零点几到几毫伏。现在把这些涨落放回峰电位。同一块膜、同一次电击，重复几百次，结果不再一样：有时放电有时不放，放电的时刻也前后错开。本章用模拟测量这些差别，并检查它们怎样随通道数变化。 ## 开始前需要什么 第三章的阈值和峰电位，第四章的通道 Markov 链和二项分布；会估计标准差的统计误差。 - 说明为什么阈值在小膜片上变成一条概率曲线，并读出它随面积变陡的趋势。 - 用局部斜率检验放电时刻的抖动是否按面积的负二分之一次方缩小。 - 用自发放电率估计一段时间窗内出现噪声峰电位的概率。 ## 阈值变成概率 确定性模型在 6.5 nC/cm² 处有一条清楚的阈值。换成有限个通道，同样的电击有时成功有时失败。每种面积、每种电荷各重复 150 次：在 1000 平方微米膜片上，5、6、6.5、7、8 nC/cm² 的放电比例分别是 0.05、0.32、0.53、0.69、0.94，是一条平滑的 S 形曲线，中点正好在确定性阈值附近。 面积缩小到 100 平方微米，曲线变平：同样五个电荷给出 0.31 到 0.60。不给电击时也有 $0.17\pm0.03$ 的试验放电，这是噪声自己触发的。到 30 平方微米，各个电荷的放电比例都在 0.41 到 0.55 之间，电击几乎不起作用。 这个结果和步长无关。100 平方微米、6.5 nC/cm²，每种步长 300 次：步长 0.01 ms 时放电比例 0.477 ± 0.029，0.005 ms 时 0.467 ± 0.029，相差 0.25 个标准误。 来源：J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown · A. L. Hodgkin and A. F. Huxley ## 放电时刻的抖动，大膜片上才按平方根缩小 电击加大到 15 nC/cm²，几乎每次都放电，但峰电位的时刻有先有后。每种面积 200 次，首个峰电位时刻的标准差：100 平方微米 $0.285\pm0.015\ \mathrm{ms}$，300 平方微米 $0.134\pm0.007$，1000 平方微米 $0.0602\pm0.0030$，3000 平方微米 $0.0336\pm0.0017$，10000 平方微米 $0.0190\pm0.0010\ \mathrm{ms}$。 噪声很小时，可以把它当作对确定性轨迹的线性扰动：越过阈值的时刻偏移与噪声幅度成正比，噪声幅度又按 $N^{-1/2}$ 缩小，所以抖动应按面积的 $-1/2$ 次方下降。相邻面积之间的局部斜率依次是 $-0.69\pm0.07$、$-0.66\pm0.06$、$-0.53\pm0.06$、$-0.47\pm0.06$。前两段比 $-1/2$ 陡，偏差接近 3 个标准误；1000 平方微米以上与 $-1/2$ 一致。 小膜片上噪声不再是小扰动，线性推理就不成立了。几百平方微米的数据画成直线，也不能外推到大膜片。 膜片越大，平均轨迹越接近确定性方程。10000 平方微米时平均峰值 105.41 mV，与确定性值相同；平均潜伏期比确定性值早 $0.009\ \mathrm{ms}$，这是膜片模拟里电压只用一阶格式推进造成的，量级与 0.01 ms 的步长相当。 $$ \sigma_t(A)\approx\sigma_t(A_0)\left(\frac{A}{A_0}\right)^{-1/2},\qquad \text{local slope}=\frac{\ln\bigl[\sigma_t(A_2)/\sigma_t(A_1)\bigr]}{\ln(A_2/A_1)} $$ 左式：小噪声极限下的平方根定律，$A_0$ 是参照面积。右式：用相邻两个面积估计的局部斜率。 来源：J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown · A. L. Hodgkin and A. F. Huxley ## 噪声自己就能触发峰电位 不给任何刺激，小膜片也会放电。各模拟 20 秒：3 平方微米 $49.1\pm0.7\ \mathrm{s^{-1}}$，10 平方微米 $38.4\pm0.4$，30 平方微米 $27.1\pm0.6$，100 平方微米 $11.1\pm0.6\ \mathrm{s^{-1}}$。 Goldwyn 和 Shea-Brown 的图 1 是一块 100 平方微米膜片的 Markov 链模拟，不加电流，大约 70 ms 时自发放了一次电。那只是一条样本轨迹，只能说明量级；按我们测到的 11 Hz，平均每 90 ms 一次，与之相符。 这种放电和光阱里的珠子偶尔被热运动推过势垒是同一类问题：一个连续变量被大量微小的随机事件推着走，偶尔走过一个临界点。区别在于，这里起“温度”作用的是有限个通道的随机开关。 来源：J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown · A. L. Hodgkin and A. F. Huxley ## 完整例题：预测 10000 平方微米膜片的抖动 题目。已知 3000 平方微米膜片的潜伏期标准差 $0.0336\pm0.0017\ \mathrm{ms}$。按平方根定律，10000 平方微米膜片应是多少？如果改从 100 平方微米的 $0.285\ \mathrm{ms}$ 外推呢？每个估计用了 200 次试验，标准差本身的相对误差大约多大？ 建模。用左式外推。标准差的相对统计误差约为 $1/\sqrt{2(n-1)}$。 计算。从 3000 平方微米外推：$0.0336\times\sqrt{3000/10000}=0.0184\ \mathrm{ms}$，误差 $0.0009$。实测 $0.0190\pm0.0010$，差 0.0006 ms，约 0.5 个合成标准误。从 100 平方微米外推：$0.285\times\sqrt{100/10000}=0.0285\ \mathrm{ms}$，比实测大 50%。200 次试验的相对误差 $1/\sqrt{398}=5.0\%$，与上面列出的误差一致。 解释。平方根定律是大通道数下的渐近规律。从已经进入这个区间的数据出发，它的预测很准；从噪声主导的小膜片出发，就会系统地高估。 检验。3000 平方微米有 180000 个钠通道，10000 平方微米有 600000 个；两者的平均峰值都是 105.41 mV，平均潜伏期相差不到 0.003 ms，说明这两块膜片都已经接近确定性轨迹，只剩小涨落。 $$ P(\text{at least one spike in }T)=1-e^{-rT},\qquad \frac{\delta\sigma}{\sigma}\approx\frac{1}{\sqrt{2(n-1)}} $$ 左式：放电率为 $r$ 的泊松过程在时间 $T$ 内至少放一次电的概率，下面的练习会用到。右式：由 $n$ 次试验估计的标准差的相对误差，适用于近似正态的分布。 来源：J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown · A. L. Hodgkin and A. F. Huxley ## 到实验里试一试 ### [阈值处像抛硬币](https://sandboxphysics.com/zh/labs/stochastic-ion-channels/) 1. 先预测：100 平方微米膜片受到正好等于确定性阈值的电击，放电的试验占多少？ 2. 选“阈值处像抛硬币”预设，等几十次试验后读出放电比例；再把膜片面积拖大到 1000 平方微米以上，看比例和直方图怎么变。 3. 解释：确定性模型在这里正好卡在边界上，任何一点涨落都能决定结果；通道越多，涨落越小，但边界附近仍是一半对一半。 ### [抖动与自发放电](https://sandboxphysics.com/zh/labs/stochastic-ion-channels/) 1. 先预测：从“发放时刻抖动”换到“通道很多：回到 Hodgkin–Huxley”，通道数增加十倍，首个峰电位时刻的离散程度会缩小到几分之一？ 2. 依次选这两个预设，各读出首个峰电位时刻的离散程度；再选“噪声让小膜片自发放电”，看没有电击时的轨迹。 3. 解释：十倍通道在平方根定律下是缩小到 0.32 倍，而这一段实测斜率比负二分之一更陡，缩得更多；最后一个预设里，没有任何刺激，开关噪声本身就把膜推过阈值。 ## 练习与解答 1. 100 平方微米膜片的自发放电率是 11.05 Hz。在一次 14 ms 的试验窗内，至少自发放一次电的概率是多少？与不给电击时测到的 0.17 ± 0.03 比较。 展开解答 $1-e^{-11.05\times0.014}=0.143$，与 0.167 ± 0.030 相差 0.8 个标准误，两组独立的模拟结果一致。这也说明阈值附近的放电比例里，有一部分并不是电击引起的。 2. 10 平方微米膜片的平均自发放电间隔是多少？ 展开解答 $1/38.35\ \mathrm{s^{-1}}=26\ \mathrm{ms}$。这比一次峰电位加上不应期的长度长不了多少，小膜片几乎在不停地放电。 3. 想把抖动的标准差测到 2% 的相对精度，大约要多少次试验？ 展开解答 $1/\sqrt{2(n-1)}=0.02$ 给出 $n\approx1250$，是现在 200 次的六倍多。 4. 为什么 100 到 300 平方微米之间的局部斜率比负二分之一陡，不能说明平方根定律错了？ 展开解答 平方根定律是对小噪声做线性展开的结果，只在噪声远小于把膜推过阈值所需的扰动时成立。100 平方微米时一次钠通道开放就有约 0.2 mV，几次凑在一起就接近阈值的距离，噪声不再是小量，展开不成立。大膜片上斜率回到负二分之一，正说明这条定律在它的适用范围内是对的。 ## 站内延伸阅读 - [室温下，光阱里的珠子会晃多远](https://sandboxphysics.com/zh/stories/stochastic-thermodynamics/bead-in-a-trap/) 热噪声推着一个连续变量在势阱里晃动，晃多远由 Boltzmann 分布决定。这里推着膜电压的是通道开关噪声，强弱由通道数决定。 [上一章：把门控变量拆成一个个通道](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/channels-one-at-a-time/) [下一章：分支过程怎样产生神经雪崩，部分记录又看到什么](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/from-neurons-to-a-recording/) ## 来源与复算范围 1. [A. L. Hodgkin and A. F. Huxley, A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, Journal of Physiology 117, 500–544 (1952), PMC1392413](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1392413/) 我们读了第 500 至 544 页的全部扫描页（PubMed Central）。第 505、506 页的符号约定：V 是相对静息电位的偏移，去极化为负，内向电流为正。速率常数：式 (12)、(13)、(20)、(21)、(23)、(24)。第 518 至 520 页的式 (26) 与表 3：完整的膜方程和 6.3 °C 下的常数，漏电位选成让静息时总电流为零。第 523 页：数值方法。图 12、13、21：阈值在 6 与 7 mV 之间。第 527 页表 4：峰电位的形状。第 532、533 页表 5：钠和钾的移动量。图 20：不应期。图 22：阳极断开。第 541 页：作者提醒这些方程只是经验描述。我们复算了膜动作电位的表 4 与表 5，没有复算传导动作电位那一行。 2. [J. H. Goldwyn and E. Shea-Brown, The what and where of adding channel noise to the Hodgkin–Huxley equations, arXiv:1104.4823v1; PLoS Computational Biology 7, e1002247 (2011)](https://arxiv.org/abs/1104.4823v1) 2011 年 4 月 25 日 v1，全文已读。式 (1)：去极化为正的 Hodgkin–Huxley 方程。独立通道的 Markov 链描述及其确定性极限。式 (10) 至 (13)：给定电压历史时，开放通道数服从二项分布，均值和方差由门控变量决定。图 1 至 3：100 µm² 有 6000 个钠通道和 1800 个钾通道，10 µm² 有 600 个和 180 个；只靠通道噪声也会自发放电。作者比较了电流噪声、亚基噪声和电导噪声三类做法。v1 中式 (13) 的标签写成钠，公式其实是钾的方差。