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title: "算出哪些波纹会长大"
description: "从 Schnakenberg 反应的均匀稳态出发，逐步推导 Jacobian、增长谱与图灵条件，并完成一个可手算的例子。"
canonical_url: "https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/turing-instability/"
language: "zh-CN"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/morphogenesis/turing-instability/"
last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L2 · 第 2 章

# 算出哪些波纹会长大

Sandbox Physics · 2026-10-28

判断图案能否自发形成，要比较每一种空间波纹的增长率。先让空间中的所有点一起变化，确认反应会把系统拉回稳态；再给不同波长加入扩散，找出增长率转正的那一段。

## 开始前需要什么

先读第一章。需要二元方程、二阶方程与导数；本章把矩阵看作两种小变化之间的线性关系，并解释特征值为什么表示增长率。

- 由反应方程求稳态与 Jacobian。
- 用迹和行列式区分均匀稳定、图灵失稳与均匀振荡。

## 固定一套可以算到底的反应

令 $u,v$ 是无量纲浓度，时间和长度也已选定参考尺度。采用 $f=a-u+u^2v$、$g=b-u^2v$，其中 $a,b>0$ 是恒定供给。项 $u^2v$ 表示一种自催化转化：局部已有的第一种物质越多，转化越快。

均匀稳态没有扩散流。把两条反应方程相加，二次转化项消掉，得到 $u_*=a+b$。再代回第二条方程，得到 $v_*=b/(a+b)^2$。供给和消耗持续发生，浓度保持不变。

$$
f(u_*,v_*)=g(u_*,v_*)=0,\qquad (u_*,v_*)=\left(a+b,\frac{b}{(a+b)^2}\right)
$$

星号表示均匀稳态。这里的反应是开放系统，浓度总和随供给和消耗改变。

阅读来源：J. Schnakenberg

## 把小扰动的相互影响排成矩阵

在稳态旁写 $u=u_*+\delta u$、$v=v_*+\delta v$。只保留扰动的一次项，相当于用局部切线近似反应曲线。四个偏导数排成的矩阵叫 Jacobian；每一列回答“轻轻增加一种物质，两条反应速率分别怎么变”。

若某个比例固定的扰动按 $e^{\lambda t}$ 变化，代入线性方程就得到特征值问题。$\operatorname{Re}\lambda<0$ 表示衰减，正值表示增长；虚部表示在增长或衰减的同时振荡。二阶矩阵的迹是两个对角项之和，行列式是两条对角乘积之差。迹小于零且行列式大于零，便能保证两个特征值实部都为负。

$$
J=\begin{pmatrix}-1+2b/(a+b)&(a+b)^2\\-2b/(a+b)&-(a+b)^2\end{pmatrix}
$$

在稳态处计算偏导数。第一行控制第一种浓度的变化，第二行控制第二种。

$$
\lambda^2-\operatorname{tr}(J)\lambda+\det J=0,\qquad \operatorname{tr}(J)<0,\quad\det J>0
$$

后两个不等式是均匀反应稳定的条件。等号附近需要单独分析临界行为。

## 扩散怎样改写同一个矩阵

取空间波纹 $e^{i\mathbf q\cdot\mathbf x}$，其中 $q=|\mathbf q|$ 是波数，波长为 $2\pi/q$。对它求 Laplace 算子，结果是原波纹乘 $-q^2$。扩散因此从 Jacobian 的两个对角项中分别减去 $D_uq^2$ 与 $D_vq^2$。

两项都是负的，为什么还会失稳？因为两种反应变量相互耦合，单看对角项不能判断整套反馈。扩散改变了它们之间的相对响应，可能让原本稳定的耦合出现一个正特征值。

写 $J=(J_{ij})$。若反应已经稳定，扩散只会继续减小迹。若某个正波数对应的行列式为负，两个实特征值就一正一负。展开这个行列式，得到关于 $q^2$ 的上开口二次函数。

$$
A(q)=J-q^2\begin{pmatrix}D_u&0\\0&D_v\end{pmatrix},\qquad \lambda_+(q)=\max\operatorname{Re}\operatorname{eig}A(q)
$$

增长谱把每个波数与它最快的线性增长率对应起来。边界还会限制实际允许哪些波数。

$$
\det A(q)=\det J-(D_vJ_{11}+D_uJ_{22})q^2+D_uD_vq^4
$$

中间项足够大时，行列式会在有限波数区间降到零以下。

$\operatorname{Re}\lambda_+(q)$ 解析参考 · 无量纲

着色区间：增长率为正 $q$

按本章例题参数计算的原创参考图。它给出连续模型的线性预测，与实验从模拟记录量出的增长点分开。

## 把图灵条件合在一起

记 $B=D_vJ_{11}+D_uJ_{22}$。二次函数要在正的 $q^2$ 处穿过零，必须有 $B>0$，并且判别式为正。加上先前的均匀稳定条件，就得到两组分、对角且常数扩散下的图灵条件。

若 $D_u=D_v=D$，每个特征值只减少 $Dq^2$。均匀态既然稳定，就没有空间模式能被这种等速扩散变成不稳定。这个极限是一个很实用的检查。

连续空间中存在增长区间，还不保证一个有限小盒子能容纳它。下一章会把边界和网格允许的波数放进来，再从真正的模拟记录估计增长率。

$$
\operatorname{tr}J<0,\quad\det J>0,\quad B>0,\quad B^2>4D_uD_v\det J
$$

这些条件描述反应稳定而连续空间某个非零波数不稳定；非线性饱和后的斑点形状还要由完整动力学决定。

阅读来源：A. M. Turing

完整例题

## 一组能挑出中等波长的参数

取 $a=0.1,b=0.9,D_u=0.05,D_v=1$。稳态为 $(1,0.9)$，Jacobian 为 $\left(\begin{smallmatrix}0.8&1\\-1.8&-1\end{smallmatrix}\right)$，迹为 $-0.2$，行列式为 $1$。反应本身稳定。

现在 $B=0.75$，判别式为 $0.3625>0$。解出行列式的两个零点，增长区间约为 $1.216<q<3.677$。直接取 $q=2$，矩阵的迹为 $-4.4$、行列式为 $-1.2$，较大特征值约为 $0.258$。

一条足够小的纯增长模，振幅在一个时间单位后约乘 $e^{0.258}\approx1.29$。这是早期预测；当扰动已经改变局部反应的斜率，便要回到完整非线性方程。

$$
\det A(q)=1-0.75q^2+0.05q^4
$$

代入同一组参数后，四项反应偏导数压缩成一个可以手算的多项式。

## 把推理带进实验

### [先预测，再看增长谱](https://sandboxphysics.com/zh/labs/turing-patterns/)

1. 用例题判断均匀反应是否稳定，再预测哪段波数会增长。
2. 打开图灵预设，比较理论增长谱与从早期模拟记录估计的点；注意连续空间与离散网格参考的区别。
3. 切换稳定和振荡预设。先检查零波数，再解释它们与图灵预设的差别。

## 练习与解释性答案

1. 为什么只看到 $J_{11}>0$，还不能说均匀态不稳定？

   展开解释

   增加第一种物质会改变第二种物质，第二种又会反过来影响第一种。整体增长由矩阵特征值决定；例题第一对角项为正，两个均匀特征值实部仍为负。

2. 把例题两种扩散率都改成 $0.05$，会出现扩散驱动的不稳定波数吗？

   展开解释

   不会。每个均匀特征值都减去 $0.05q^2$，实部只会更负。反应本身的稳定性已经保证所有波数衰减。

3. 增长最快的线性波数是否足以唯一决定最后是斑点还是条纹？

   展开解释

   不足以。线性分析给出初期选择的尺度与增长速度。后期的模式耦合、边界、初始条件和非线性反应会影响图案形状。要研究最终状态，必须继续求解非线性方程。

[上一章：扩散为什么有时会帮忙长出花纹](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/reaction-and-diffusion/) [下一章：从模拟记录量出增长率](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/measuring-growth/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。