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title: "扩散为什么有时会帮忙长出花纹"
description: "扩散会抹平浓度差，反应却可能放大它。从相邻小格之间的交换，理解两者怎样一起选出空间图案。"
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last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L1 · 第 1 章

# 扩散为什么有时会帮忙长出花纹

Sandbox Physics · 2026-10-28

扩散总在抹平同一种物质的浓度差，但两种物质扩散得不一样快时，它也会改变局部反应的配合。某些原本会自行消退的小差别，便能在这种配合中长大。图灵图案从这里开始。

## 开始前需要什么

会读横纵坐标，知道速率表示每单位时间的变化即可。导数在这里表示变化有多快；本章会解释浓度、稳态和反馈。

- 区分一小块区域里的反应与区域之间的输运。
- 解释为什么一种物质的扩散效应不能代替整个反应系统的稳定性。

## 先看一滴墨水

在静止水中滴一滴墨水，颜色会向四周散开。高浓度区域送出的分子多，低浓度区域送回的分子少；许多个随机运动叠在一起，净效果就是从浓处流向淡处。没有新的来源，墨点不会自己变得更尖。

现在把水面划成许多相邻小格。每格只记一个平均浓度，邻格之间交换物质。一个格子比左右都浓，就会失去物质；比左右都淡，就会得到物质。交换并不关心这格叫什么，也不预先知道最后该画出斑点还是条纹。

浓度记作 $u$，表示单位面积中的物质量。扩散系数 $D_u$ 描述输运快慢，有长度平方除以时间的量纲。浓度曲线的弯曲程度用 $\nabla^2u$ 表示，叫 Laplace 算子；在平面上，它把两个正交方向的二阶导数相加。

$$
\partial_t u=D_u\nabla^2u
$$

一处浓度随时间的变化，由它与周围的浓度差决定。均匀浓度的空间导数为零，扩散对它没有作用。

## 反应可以把差别送回来

假设某种物质能加快自身生成。一个偶然稍浓的小区会反应得更快，变得更浓，这叫正反馈。若只有这条路，系统很容易整体失控。另一种物质的消耗、抑制或补充，可以让充分混匀的系统回到平衡。

空间让问题变了。物质可以在反应完成之前跑到别处；跑得快和跑得慢的成分，给局部反馈留下的时间不同。判断图案会不会长出来，必须同时看两种物质的反应和输运。

我们用 $f(u,v)$ 和 $g(u,v)$ 表示局部反应速率，$v$ 是第二种物质的浓度。均匀反应平衡要求两种反应速率都为零。空间稳态则还可以由局部反应与扩散流相互抵消，留下不均匀图案。

$$
\partial_t u=f(u,v)+D_u\nabla^2u,\qquad \partial_t v=g(u,v)+D_v\nabla^2v
$$

两条方程分别记录两种物质。反应在原地发生，扩散连接不同位置。这里尚未加入组织移动。

阅读来源：A. M. Turing

## 什么样的差别值得追踪

把一条缓慢起伏的浓度曲线叠在均匀背景上，可以问它变高还是变低。起伏间隔叫波长。间隔很短，相邻峰谷离得近，扩散很容易把它抹掉；间隔很长，局部反应又可能来得及恢复平衡。中间一段间隔有时恰好能长大。

复杂的初始扰动可以分成许多不同间隔的波纹，分别追踪它们。长得最快的成分往往最先显眼。花纹的尺度因此来自系统对扰动的响应，不需要给每个斑点安排一个隐藏模板。

这里的“图灵失稳”有一个严格条件：充分混匀时稳态稳定，加入扩散后却有空间扰动增长。若整个系统本来就会一起振荡，看到条纹并不足以把它归到这个机制。下一章会把这句话变成可计算的条件。

## 先把模型里的颜色读对

课程的图案实验用颜色表示一种无量纲浓度。亮色对应哪里更浓，移动的亮斑表示浓度峰的位置在变化。这些颜色画出模型浓度，方格对应数值采样位置。

这种简化留下了一个清楚的问题：给定反应、扩散和边界，小扰动会怎样演化？回答它以后，才有理由继续问真实组织里的物质是什么、怎样测扩散率，以及机械力是否也在搬运它们。

阅读来源：J. Schnakenberg

完整例题

## 相邻两格会怎样交换

两格面积相同，浓度分别为 $1.2$ 与 $0.8$。令每单位浓度差的交换速率为 $0.5$。左格的扩散变化率为 $0.5(0.8-1.2)=-0.2$，右格则为 $+0.2$。

两格相加，物质总量没有改变；两格相减，浓度差开始减小。若同时打开反应，还要把各自的反应速率加进去。只有算完这个总和，才能判断原来的差别最终会增大还是消失。

## 把推理带进实验

### [比较会消退和会长大的扰动](https://sandboxphysics.com/zh/labs/turing-patterns/)

1. 先预测：把两种物质的扩散速度调成一样，斑点还会继续增长吗？
2. 比较稳定与图灵图案预设。观察最初的小起伏怎样演化，再看增长谱里哪一段高于零。
3. 在图案中拖出一小块扰动，观察它消退或重新组织的过程。用反应与输运各写一句解释。

## 练习与解释性答案

1. 只有扩散、没有反应时，周期边界内一团物质能自己长出越来越尖的峰吗？

   展开解释

   不能。扩散把峰顶的物质送向周围，降低浓度差；周期边界让流出的物质从对面回来，总量保持不变。最后可以达到均匀浓度。

2. 若一片均匀溶液自己就在周期振荡，这已经是图灵失稳了吗？

   展开解释

   还不是。图灵失稳要从反应本身稳定的均匀态出发，加入扩散后，某些空间模式开始增长。均匀振荡是另一种失稳，两者可以在不同参数附近相遇。

3. 把亮斑的颜色换成另一套配色，会改变图案的波长吗？怎样检查？

   展开解释

   配色只改变显示。测量相邻浓度峰之间的距离，或比较相同模拟记录的空间频谱，结果应相同。若峰距也变了，改变的就不只是配色。

[下一章：算出哪些波纹会长大](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/turing-instability/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。