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title: "从模拟记录量出增长率"
description: "有限区域只容得下某些波长。用保存的早期浓度场提取 Fourier 振幅，区分真实增长、网格误差与非线性饱和。"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/morphogenesis/measuring-growth/"
last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L2 · 第 3 章

# 从模拟记录量出增长率

Sandbox Physics · 2026-10-28

增长谱可以用模拟记录测出来：把早期浓度场分解成空间波纹，再看每种波纹的振幅怎样随时间变化。要让这个比较有意义，理论和记录必须使用同样的边界、网格与初始扰动。

## 开始前需要什么

第二章的稳态、Jacobian 与指数增长。三角函数用于表示波纹；本章解释 Fourier 投影和对数拟合，不要求先学信号处理。

- 根据周期边界计算允许的波数。
- 选择线性时间窗，并解释连续、离散与拟合增长率之间的差别。

## 盒子的大小先筛一次波长

在边长 $L$ 的正方形里，左右相接，上下也相接，这叫周期边界。沿一条边走完一圈，波纹必须回到原来的相位。每个方向因此只能容纳整数个周期。

用整数 $n_x,n_y$ 给模式编号。零模式表示所有位置一起变化，其他模式才有空间起伏。对本课程默认的 $L=16$，沿横向第 $5$ 模的波数约为 $1.96$，落在上一章的连续增长区间内。

边界是模型的一部分。无通量墙壁要求法向梯度为零，允许的驻波与周期盒不同。比较两次模拟时，只改边界就可能换掉最容易增长的模式；这并不自动说明反应公式变了。

$$
q_x=\frac{2\pi n_x}{L},\qquad q_y=\frac{2\pi n_y}{L},\qquad q^2=q_x^2+q_y^2
$$

周期边界下的允许波数。模式编号是整数，长度和波数都使用本模型的无量纲尺度。

阅读来源：A. M. Turing

## 把一个模式从整幅图里取出来

给每个网格点乘上目标波纹的复共轭，再对全域取平均，就能提取对应的 Fourier 系数 $\widehat{\delta u}_{n_x,n_y}$。同相起伏会相加，其他完整周期的贡献相互抵消。取系数的模长，可以把图案整体平移引起的相位变化分出去。

实验中的增长点从保存的微小扰动记录计算，理论特征值单独画成参考线。彩色主场则继续演化到斑点清楚可见的时刻；两个阶段分别用来检验初期增长与观察后期图案。

初始扰动最好沿某个增长特征向量准备，让两种浓度以正确比例一起偏离稳态。若只扰动其中一种，通常会同时激发增长和衰减分量；最初一小段不一定已经表现为单一指数。

$$
\widehat{\delta u}_{n_x,n_y}(t)=\frac{1}{N^2}\sum_{j,k=0}^{N-1}\delta u_{jk}(t)\exp\!\left[-\frac{2\pi i}{N}(n_xj+n_yk)\right]
$$

投影对象是相对均匀稳态的浓度扰动。这里每个方向有相同的网格点数。

## 只拟合仍然足够小的那一段

若振幅 $A(t)=A_0e^{\lambda t}$，取自然对数后便是一条直线。对多个时刻的 $\log A(t)$ 拟合斜率，可以估计增长率。使用多个时刻比只除两帧更容易看出弯曲或暂态。

时间窗太早，记录可能仍混着衰减分量；太晚，峰值已经进入非线性反应区。把拟合窗口向前后各挪一点，检查斜率是否稳定。还要看原始振幅，而不是只看一条很直的对数线：接近舍入误差的极小信号也可能给出误导结果。

没有额外观测噪声的确定性模拟，拟合残差主要反映暂态、非线性和数值误差。它不等于真实生物样本的不确定性。若要讨论噪声，先给出随机过程、种子与重复次数，再比较多个独立记录。

$$
\widehat\lambda=\frac{\sum_r(t_r-\bar t)(\log A_r-\overline{\log A})}{\sum_r(t_r-\bar t)^2}
$$

普通最小二乘直线的斜率。振幅必须为正，并处于可辨认的线性阶段。

## 网格也有自己的增长谱

五点差分用邻格近似 Laplace 算子。网格间距为 $h=L/N$ 时，一个波纹对应下面的离散本征值。它与连续空间结果 $-q^2$ 的差别随分辨率改变，短波差别最大。

先拿拟合点与同一网格的理论比较，检查时间积分和记录处理；再加密网格，与连续理论比较，检查空间离散误差。只减小时间步，不能消除一个太粗网格留下的偏差。

加密时保持物理盒子长度、反应参数与模式编号不变。否则换掉的可能是问题本身。保存每次网格、时间步、边界和拟合窗口，别人才能重新计算同一组点。

$$
q_h^2=\frac{4}{h^2}\left[\sin^2\!\left(\frac{q_xh}{2}\right)+\sin^2\!\left(\frac{q_yh}{2}\right)\right],\qquad A_h=J-q_h^2\operatorname{diag}(D_u,D_v)
$$

连续参考使用实际波数平方，离散参考使用差分算子的本征值。两条参考在网格趋细时靠近。

完整例题

## 两帧记录先给出一个粗估计

假设同一模式在 $t=0.5$ 与 $t=1.5$ 的保存振幅分别为 $0.00120$ 与 $0.00155$。两时刻相隔一个单位，增长率粗估为 $\log(0.00155/0.00120)\approx0.256$。这是一组用于演示计算的合成振幅，不能代替实验实际保存的曲线。

若理论预期接近这个数，下一步仍要查看中间时刻是否沿着同一直线，并用更细网格重算。若后续振幅逐渐变平，先缩短时间窗；饱和后的平均斜率会低估初期线性增长。

## 把推理带进实验

### [把图上的一点追到原始记录](https://sandboxphysics.com/zh/labs/turing-patterns/)

1. 选一个增长模式，先用盒子长度算出它的允许波数。
2. 比较记录拟合点、离散参考和连续参考。说明哪一种差别可以靠减小时间步改进，哪一种需要加密空间网格。
3. 把稳定预设作为对照。振幅下降时，同样的对数拟合应给出负斜率。

## 练习与解释性答案

1. 把盒子边长加倍，但保持模式编号不变，波数怎样变化？

   展开解释

   波数减半，波长加倍。这个模式在增长谱上的位置也改变了。要检验原波数的网格收敛，应保持盒子和模式编号固定，只加密网格。

2. 为什么斑点已经很清楚时的记录不适合验证线性增长率？

   展开解释

   此时浓度已离开稳态附近，局部反应斜率与模式之间的耦合都会改变。最终图案的饱和不服从同一条小扰动指数规律。

3. 连续理论与记录相差明显，离散理论却贴近记录，该优先改什么？

   展开解释

   优先加密空间网格，并保持盒子、参数和目标模式固定。这个结果提示求解器可能正在准确计算一个较粗的离散问题。

[上一章：算出哪些波纹会长大](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/turing-instability/) [下一章：一阵刺激怎样变成绕行的螺旋](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/excitation-and-recovery/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。