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title: "组织长大时，浓度为什么会变淡"
description: "从物质量守恒推导生长方域上的反应扩散。用随材料移动的坐标，分清扩散尺度、几何稀释与总量变化。"
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last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L3 · 第 5 章

# 组织长大时，浓度为什么会变淡

Sandbox Physics · 2026-10-28

组织变大时，同一份物质会摊到更大的面积上。浓度可以下降，总量却保持不变。正确的生长域模型既要改变扩散的空间尺度，也要计算这种几何稀释，才能讨论图案是否随组织一起放大。

## 开始前需要什么

前三章的浓度、扩散和模式。导数表示变化率，积分表示把各处物质相加；本章从一个随材料移动的小方块解释守恒。

- 从二维面积变化推导稀释系数。
- 判断生长模拟是否误把浓度当成总量，并解释波长怎样受生长影响。

## 跟着一小块材料走

在组织上画一个小方框，跟着它一起移动。框里可以发生反应，物质也能扩散穿过框边；组织自身移动则带着方框与其中的物质一起走。写守恒时，要把这几种变化分开。

令 $c(\mathbf x,t)$ 表示单位面积中的物质量，$\mathbf w$ 表示材料速度，$R(c)$ 表示局部生成速率。固定在地面的观察者看到的变化，是反应、扩散与材料携带的通量共同作用。

$$
\partial_tc+\nabla\cdot(c\mathbf w)=D\nabla^2c+R(c)
$$

左边包含材料携带的输运。展开散度后，一项移动浓度分布，另一项改变每单位面积的浓度。

阅读来源：E. J. Crampin

## 二维膨胀为什么有一个二

设方域边长为 $L(t)=L_0e^{gt}$，每个方向都以相同的相对速率 $g$ 伸长。材料速度是 $\mathbf w=g\mathbf x$，正方向沿两个坐标轴增大方向。两个方向的速度散度相加，得到 $\nabla\cdot\mathbf w=2g$。

一维线段只增加长度，二维薄片同时增加长与宽。稀释系数因此取决于几何维数。若把一维公式直接放到面积浓度上，总量会平白增多。这里假设薄片厚度固定；体积浓度的三维问题要另算。

$$
\partial_tc+\mathbf w\cdot\nabla c=D\nabla^2c+R(c)-2gc
$$

跟着材料观察，浓度除了反应和扩散，还因面积膨胀而稀释。均匀浓度同样会受这一项影响。

## 让坐标随组织伸长

定义材料坐标 $\boldsymbol\xi=\mathbf x/L(t)$，让它停在固定单位方域中。组织伸长时，同一个材料点的 $\boldsymbol\xi$ 不变。时间导数已经跟着材料移动，原来显式的平流项便消去。

空间导数还要按链式法则换算。物理距离增大了 $L$ 倍，同样的材料坐标起伏变缓，二阶导数便带上 $L^{-2}$。对两种 Schnakenberg 浓度，得到下面这组方程。

几何和浓度在这套模型里一起演化。反应、扩散和稀释改变浓度，区域膨胀改变峰之间的物理距离，两者共同决定新峰和对比度怎样变化。

$$
\left.\partial_tu\right|_{\boldsymbol\xi}=\frac{D_u}{L(t)^2}\nabla_{\boldsymbol\xi}^2u+a-u+u^2v-2gu,\qquad \left.\partial_tv\right|_{\boldsymbol\xi}=\frac{D_v}{L(t)^2}\nabla_{\boldsymbol\xi}^2v+b-u^2v-2gv
$$

周期边界在材料坐标中固定。生长速率为零时，回到同一物理方域上的反应扩散模型。

$L_0,\quad c_0$ $2L_0,\quad c_0/4$

关闭反应时的守恒示意：边长加倍，面积变为四倍，浓度降到四分之一。标记表示相同物质量，不是模拟的粒子轨迹。

## 同时看浓度和物质量

第一种物质的总量为 $M_u=L(t)^2\int_{[0,1]^2}u\,d^2\xi$。关闭反应，周期边界内的扩散只搬运物质，总量应保持不变。平均浓度则按面积的倒数下降。

有反应时，总量当然可以变化，但其变化必须来自反应的空间积分。不能要求一个有外部供给的系统总量恒定，也不能把稀释造成的变淡解释为分子消失。

打开生长以后，原来不含稀释的均匀稳态通常也不再是稳态。若要做线性稳定性分析，先求对应生长条件下的均匀参考轨道，再沿它计算变化；直接沿用固定域的稳态会混入另一种偏差。

$$
\frac{dM_u}{dt}=L(t)^2\int_{[0,1]^2}f(u,v)\,d^2\xi
$$

在周期边界下，扩散积分为零，几何稀释与面积变化恰好抵消。

## 生长怎样改变图案能容纳的模式

组织长大后，同一个模式编号对应更长的物理波长。已有峰会被拉开，新的波纹也可能进入可增长的尺度范围。最后是否分裂出新峰，取决于生长速度与反应、扩散调整速度的比较。

慢慢长大的系统有时能依次靠近不同的准稳态图案；长得太快，稀释和持续拉伸可能压过图案建立。原文讨论的一维倍频序列有特定模型与条件。本实验把同一守恒原理扩展到二维方域，研究峰距和新峰形成；一维倍频结论的适用条件仍由原模型决定。

阅读来源：E. J. Crampin

完整例题

## 边长翻倍以后还剩多少浓度

关闭反应，从均匀浓度 $c_0=1$ 开始。令方域两个方向都伸长到原来的两倍。面积变为四倍，而物质量没有流出，所以终浓度为 $1/4$。

用指数生长公式也能检查：边长翻倍时 $gt=\log2$，于是 $c(t)=c_0e^{-2gt}=1/4$。若误用一维的稀释项，得到的浓度是 $1/2$，与四倍面积相乘，总量反而翻倍。

有初始起伏时，扩散会改它的形状；只要没有反应和边界通量，全部网格的面积加权总量仍应保持不变。这比比较两张颜色相近的图更能检验稀释是否正确。

## 把推理带进实验

### [给一片变大的图案称重](https://sandboxphysics.com/zh/labs/growing-domain-patterns/)

1. 先用无反应预设预测：边长增加时，平均浓度和总量各怎样变化？
2. 观察方域、浓度曲线与总量曲线。用面积变化解释两条读数的不同。
3. 恢复反应，比较停止生长、慢生长和快生长。记录峰距与新峰出现的时间，不只比较最后一帧。

## 练习与解释性答案

1. 二维薄片的边长增加一半，关闭反应后均匀浓度变成原来的多少？

   展开解释

   面积乘 $1.5^2=2.25$，浓度乘 $1/2.25\approx0.444$。总量仍相同。

2. 为什么在材料坐标上看不到显式平流项，却仍不能删掉稀释？

   展开解释

   坐标跟着材料移动，消除的是跨位置搬运浓度图样的那一项。每个材料小格的面积仍在改变，单位面积中的物质量仍会稀释。

3. 有恒定供给时，总量曲线上升，能否仅凭这一点认定求解器违反守恒？

   展开解释

   不能。守恒方程允许供给与反应改变总量。应把总量变化率与全域反应生成量比较，或先关闭反应做无源检验。

[上一章：一阵刺激怎样变成绕行的螺旋](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/excitation-and-recovery/) [下一章：收缩怎样把更多材料拉到一起](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/contractile-cortex/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。