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title: "一阵刺激怎样变成绕行的螺旋"
description: "从激发阈值和恢复过程理解可激发波：为什么波能传播、相撞会消失，断开的波前又怎样绕成螺旋。"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/morphogenesis/excitation-and-recovery/"
last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L2 · 第 4 章

# 一阵刺激怎样变成绕行的螺旋

Sandbox Physics · 2026-10-28

可激发介质把足够强的局部刺激接力传给邻居，随后进入一段难以再次激发的恢复期。完整波前向外推进，断开的波前则可能绕着自己的端点转，形成持续旋转的螺旋。

## 开始前需要什么

第一章的反应与扩散。知道浓度随时间变化即可；本章解释快慢变量、阈值与恢复，不把电生理知识当作先修。

- 用激发与恢复的时间顺序解释传播和相撞。
- 从局部方程判断同样刺激在恢复前后为何不同。

## 先让一个点兴奋起来

看体育场的人浪：一个人站起来，提醒旁边的人，随后坐下休息。人没有沿着看台跑，波却沿着看台传播。可激发介质也靠局部状态变化接力，实际承担信号的物质不必跟着波峰跑完整段路。

在 Barkley 模型中，$u$ 是快的激发变量，$v$ 是慢的恢复变量，两者无量纲。静息态为 $(0,0)$。正参数 $\varepsilon$ 控制激发的快慢；$a,b$ 决定随恢复变量移动的局部阈值。

暂时固定 $v$ 且忽略扩散。若 $0<u<1$，反应方向由 $u-(v+b)/a$ 的正负决定。低于阈值会落回静息，高于阈值会迅速上升。阈值是这个快子系统的判断；完整脉冲还要跟着 $v$ 一起算。

$$
\partial_tu=D_u\nabla^2u+\frac{u(1-u)}{\varepsilon}\left(u-\frac{v+b}{a}\right),\qquad \partial_tv=u-v
$$

本实验只有激发变量扩散，恢复变量停留在本地。它是描述一般可激发性的模型，未标定为某种组织的电压或化学浓度。

阅读来源：D. Barkley

## 波前后面为什么留下一条尾巴

当 $u$ 升高，方程 $\partial_tv=u-v$ 让 $v$ 随后上升。恢复变量抬高阈值，最终让激发降下来。此时 $u$ 已经低了，$v$ 还没降完，同样的刺激更难成功。这段时间叫不应期。

波前把激发送向前方静息区域，后方却被不应期挡住，传播便有了方向。两列波迎头相撞时，彼此前方都变成刚被激发过的恢复区域，常见结果是一起熄灭。它们与小振幅水波的线性叠加不同。

要验证这一解释，可以在同一地点连续刺激两次。第二次间隔很短，可能没有新的传播波；等待恢复后，刺激又能启动它。只看某一帧的亮圈，读不出这个时间顺序。

## 从断波到螺旋

一条完整直波前有两边相似的邻域，常会继续向前。一旦只留下半条波前，端点附近的曲率、扩散和恢复状态便不再对称。可传播的端部向旁边卷起，绕着仍在恢复的核心移动。

旋转能否维持，要看端点绕回来时前面的介质是否已经恢复，也要看曲率是否允许波前继续传播。实验从一个明确的断波初态演化，持续旋转由方程决定。

默认方域边长为 $48$，四周无通量。参数为 $a=0.75,b=0.02,\varepsilon=0.02,D_u=1$。它们是教学参数。网格和时间步会影响波速与核心形状，精确比较前应做分辨率检查。

阅读来源：D. Barkley

## 拿一条时间曲线看清接力

把探针留在固定位置。每次波前通过，激发变量先迅速上升，恢复变量随后抬高；激发回落之后，恢复变量才慢慢降低。螺旋持续转动时，同一探针会反复经历这个顺序。

主场显示空间传播，探针曲线显示同一点的时间顺序，两者回答不同的问题。把波速与局部恢复时间一起比较，才能解释同一地点何时恢复可激发性。

完整例题

## 同一次刺激，两个恢复状态

取默认 $a=0.75,b=0.02$。静息附近 $v=0$ 时，快反应阈值为 $0.02/0.75\approx0.0267$。若给出 $u=0.10$ 的局部刺激，快反应初始方向向上。

若该点仍在恢复，$v=0.30$，阈值升到 $0.32/0.75\approx0.427$。同样的 $u=0.10$ 此时向下衰减。这个局部计算解释不应期的方向；要确认刺激能否在空间中传播，还必须比较刺激面积、扩散损失与完整时间演化。

## 把推理带进实验

### [让一次碰撞解释两条曲线](https://sandboxphysics.com/zh/labs/excitable-waves/)

1. 先观察默认螺旋，在一个位置比较激发和恢复曲线的先后。
2. 切换相向波预设，预测相撞后会不会继续穿过，再观察碰撞区域。
3. 在“一半尚未恢复”预设中，间隔很短地刺激同一地点；等待恢复后再试。用阈值改变解释差别。

## 练习与解释性答案

1. 波峰向右移动，是否说明所有参与信号的物质都以同样速度向右运动？

   展开解释

   不是。局部状态变化可以接力传播，恢复变量在本模型中甚至没有扩散。要判断实际物质流，需要看相应的输运通量。

2. 固定激发变量很小且近似为零，恢复变量 $v$ 会怎样变化？

   展开解释

   此时 $\partial_tv\approx-v$，所以 $v(t)\approx v(0)e^{-t}$。阈值随恢复变量下降，介质逐渐恢复可激发性。

3. 要区分可激发波与静态图灵图案，除了拍一张照片，还能做什么？

   展开解释

   记录固定位置的激发—恢复先后，施加两次不同间隔的刺激，并观察相向波相撞后的响应。这些时间与干预信息直接检验可激发机制。

[上一章：从模拟记录量出增长率](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/measuring-growth/) [下一章：组织长大时，浓度为什么会变淡](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/growing-domains/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。