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title: "收缩怎样把更多材料拉到一起"
description: "用一维活性黏性皮层推导密度、应力与流速的反馈，再用局部抑制比较机械输运和扩散。"
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  en: "https://sandboxphysics.com/stories/morphogenesis/contractile-cortex/"
last_modified: "2026-10-28"
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[形态发生与反应扩散](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/)

L3 · 第 6 章

# 收缩怎样把更多材料拉到一起

Sandbox Physics · 2026-10-28

密度较高的皮层可以产生更强的主动张力，拉来周围材料，局部密度继续上升。扩散和分子周转与这条反馈竞争。把某一小段的主动应力暂时压低，就能观察流动和密度怎样一起响应。

## 开始前需要什么

第一章的扩散与第二章的线性模式。需要乘积求导；本章解释通量、黏性应力和阻力。这里研究一维环上的材料流动，不需要先学三维弹性。

- 把主动应力、流速与密度输运连成一套方程。
- 推导小扰动增长率，并判断局部应力抑制与切断材料的差别。

## 沿着细胞表面追踪一圈材料

细胞膜下面有一层由肌动蛋白和马达蛋白等组成的薄层，称为细胞皮层。马达消耗化学能，在网络中产生张力。这里抽取其中一个周期方向，研究密度和切向流动；画成环是为了明确首尾相接。

坐标 $x$ 沿环的正方向增加，范围为 $0\le x<24$。$c$ 是相对参考密度，$v$ 是同向速度。所有量均已无量纲化。正的总应力表示张力，阻力系数 $\xi>0$ 表示皮层与周围环境之间的拖曳。

阅读来源：M. Nishikawa

## 应力的梯度推动流动

假设惯性很小，局部应力梯度与环境阻力即时平衡。黏性应力为 $\eta\partial_xv$；主动张力采用饱和函数 $\zeta c/(1+c)$，密度再高也不会无限增大张力。

均匀张力不会推动环整体流动，空间梯度才会。若某处密度略高，主动张力在左侧向右增大，在右侧向左增大，附近材料便可能向峰值汇聚。流动带来更多材料，又加强张力，这就是机械正反馈。

本模型把皮层当作活性黏性材料，没有弹性位移或可储存的弹性能。原论文还包含生化调控；这里用单一密度与简单周转研究反馈的一个组成部分。

$$
\sigma=\eta\partial_xv+\zeta I(x)\frac{c}{1+c},\qquad \partial_x\sigma=\xi v,\qquad \xi v=\eta\partial_x^2v+\partial_x\!\left[\zeta I(x)\frac{c}{1+c}\right]
$$

主动应力系数为正；抑制函数默认等于一。环上的速度由周期力平衡求出，并进入同一套密度输运方程。

阅读来源：M. Nishikawa

## 材料怎样流进一个密度峰

向右的材料通量为 $cv-D\partial_xc$。其中前一项随流速搬运材料，后一项向浓度较低处扩散。一个小区间的密度变化等于流入减流出，再加上与外部库交换的周转。

用 $k(1-c)$ 表示周转。密度低于一时补充，高于一时净移除。关闭周转，周期环的总材料量应守恒；开启周转，总量便向参考值靠近。

$$
\partial_tc=D\partial_x^2c-\partial_x(cv)+k(1-c),\qquad \frac{d}{dt}\int_0^{24}c\,dx=k\left(24-\int_0^{24}c\,dx\right)
$$

输运项在周期积分中抵消。这个全域关系可以独立检验密度更新是否漏掉或凭空制造了材料。

## 从流速方程推到增长率

围绕 $c=1,v=0,I=1$ 加入一条小波纹。饱和函数在参考密度处的斜率为 $1/4$。对波数 $q$ 的扰动，黏性与拖曳把流速响应除以 $\xi+\eta q^2$。

将该流速代回密度方程，得到三个贡献：扩散抹平峰谷，周转恢复参考密度，主动收缩则放大起伏。正项超过前两项时，密度峰会增长。这里无需两种物质具有不同扩散率，便能发生空间失稳。

$$
\lambda(q)=\frac{\zeta q^2}{4(\xi+\eta q^2)}-Dq^2-k
$$

此式适用于未施加抑制时、均匀密度附近的连续线性模型。离散模拟还需考虑差分与通量格式。

## 抑制一小段主动应力

干预把主动应力乘 $I(x)=1-d\exp[-s(x,x_0)^2/(2\ell^2)]$，其中 $s$ 是周期环上到 $x_0$ 的最短距离，$d$ 是抑制深度，$\ell$ 是宽度。默认 $d=0.9$、$\ell=0.8$。在中心，主动应力降到原来的十分之一。

环仍然连续，黏性连接也保留；这是一种局部主动应力抑制。真正用激光切断材料会改变力学边界和连接关系，需要另外建模。比较有抑制与无抑制的两次演化，可以把自然起伏与干预响应分开。

干预位置若落在密度峰与谷的不同位置，响应会不同。下一章会保留这些初始空间差别，再加入观测噪声，检查一个机制能否预测未参与拟合的条件。

完整例题

## 同一个波数，打开和关闭收缩

取 $\xi=1,\eta=0.5,D=0.08,k=0.1,\zeta=3$，考察连续波数 $q=1$。主动项为 $3/[4(1+0.5)]=0.5$，扩散项为 $0.08$，周转项为 $0.1$，所以 $\lambda=0.32>0$。

关闭主动收缩后，增长率变为 $-0.18$，同样的波纹会衰减。环上实际允许的 $q$ 仍由整圈长度决定；$q=1$ 用于展示各项数量级；实际环上的比较应采用整数编号允许的波数。

## 把推理带进实验

### [把密度峰与汇聚流动对起来](https://sandboxphysics.com/zh/labs/mechanochemical-cortex/)

1. 先看默认状态，找出材料向密度峰汇聚的区域。
2. 调节“活性张力”，比较收缩较弱和较强时的变化，预测哪种情况下起伏能长大。
3. 拖动局部抑制位置，比较有干预和对照的密度记录。解释应力先变、流动随之响应、密度再重新分布的顺序。

## 练习与解释性答案

1. 环上处处有相同的主动张力，是否一定有非零速度？

   展开解释

   不一定。这里推动流动的是应力梯度。周期环上的均匀密度、均匀应力与零速度可以共同满足力平衡。

2. 关闭周转 $k=0$，但保留主动收缩，总密度积分应怎样变？

   展开解释

   保持不变。收缩流与扩散都只在环内搬运材料，周期边界没有净流出；局部聚集仍然可以发生。

3. 抑制后某个位置变淡，怎样判断是材料离开还是在这里被分解？

   展开解释

   同时计算通量散度和周转项，并比较全域总量。只看一条局部亮度曲线，无法把搬运与局部生成消耗区分开。

[上一章：组织长大时，浓度为什么会变淡](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/growing-domains/) [下一章：怎样用一次干预分辨图案机制](https://sandboxphysics.com/zh/stories/morphogenesis/testing-mechanisms/)

## 课程来源与计算范围

推导、示意图与数值例由本课程编写。下面分别注明采用的方程、教学扩展和实际重算的已发表例子。交互场与带噪观测均来自所列模型。

1. [A. M. Turing, The Chemical Basis of Morphogenesis (1952), Philosophical Transactions B 237, 37–72](https://www.damtp.cam.ac.uk/user/gold/pdfs/teaching/turing1952.pdf)

   核读第 4 节第 42–43 页的两细胞数值例与第 6 节的模态分析。本课程复算第 4 节早期线性增长；没有复现原文图，也没有把 Schnakenberg 实验称为原文模型。

2. [J. Schnakenberg, Simple Chemical Reaction Systems with Limit Cycle Behaviour (1979), Journal of Theoretical Biology 81, 389–400](https://doi.org/10.1016/0022-5193(79%2990042-0)

   原始反应模型的文献入口。这里明确写出采用的无量纲、不可逆教学形式，稳态、Jacobian 与数值参数均在课程中重新推导；没有声称使用生物标定参数。

3. [D. Barkley, A Model for Fast Computer Simulation of Waves in Excitable Media (1991), Physica D 49, 61–70](https://warwick.ac.uk/fac/sci/maths/people/staff/dwight_barkley/home_page/papers/barkley_-_1991_-_phys_d_nonlinear_phenom.pdf)

   核读第 2 节的两变量方程与文末模型适用性说明。本实验使用所列连续方程及自己的离散求解器，初态和预设由本课程设计，没有复现原文图像或转动频率。

4. [E. J. Crampin, E. A. Gaffney and P. K. Maini, Reaction and Diffusion on Growing Domains (1999), Bulletin of Mathematical Biology 61, 1093–1120](https://people.maths.ox.ac.uk/maini/PKM%20publications/109.pdf)

   核读第 3 节方程 9–20 的守恒、输运与域增长推导。原文主要讨论一维生长；本课程另推导二维均匀膨胀方域的稀释项，作为教学扩展，不复现原文倍频图。

5. [M. Nishikawa, S. R. Naganathan, F. Jülicher and S. W. Grill, Controlling Contractile Instabilities in the Actomyosin Cortex (2017), eLife 6, e19595](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5354522/)

   核读 Appendix 方程 4–9 的密度通量、活性黏性应力、饱和函数与力平衡。这里把原文两组分调控简化成单密度与线性周转，另加局部应力抑制；没有拟合真实胚胎数据或复现原文图 2。原论文采用 CC BY 许可。

6. [A. L. Krause, M. A. Ellis and R. A. Van Gorder, Influence of Curvature, Growth, and Anisotropy on the Evolution of Turing Patterns on Growing Manifolds (online 2018; issue 2019)](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6373535/)

   核读方程 4–6 的移动域守恒、14–15 的材料坐标及 44–45 的 Schnakenberg 反应与 Jacobian。这里的周期方域和参数是教学选择，没有复现原文椭圆几何或图 1–4。

7. [L. Giomi, Geometry and Topology of Turbulence in Active Nematics, arXiv:1409.1555v2 (2015); Physical Review X 5, 031003](https://arxiv.org/abs/1409.1555v2)

   只作前沿分支阅读：二维不可压缩活性向列流、涡旋统计与拓扑缺陷。它需要取向场和流体方程，归入 FR22；这里的一维标量皮层模型没有复现这些结果。