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title: "扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色"
description: "看清为什么只有菌落边缘能留下后代、扇区边界为什么比随机游走跑得更快，以及菌落长大时扇区怎样一个个消失。"
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last_modified: "2026-10-30"
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[演化统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/)

L3 · 第 4 章

# 扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色

Sandbox Physics · 2026-10-30

把只差一个荧光标记的红、绿两种细菌混在一起，滴一滴在琼脂上，两天后再来看。菌落像风车一样分成红绿相间的扇区，每个扇区由开始时的少数几个细胞奠基。造成这一图案的是漂变，而且它比菌落的大小所暗示的要强得多，因为只有边缘一薄层细胞才有后代。

## 开始前需要什么

第 1 章和第 3 章：漂变是随机抽样，谱系会合并。对数坐标上的幂律。不需要事先了解表面生长，用到的两个指数会在用到时介绍。

- 说明为什么扩张菌落中的遗传漂变集中在边缘，以及这为什么会产生扇区。
- 从前沿的粗糙度推出扇区边界的游走指数，并用它预测直线前沿上扇区消失的快慢。

## 只有边缘留下后代

琼脂上的菌落向外长，是因为边缘的细胞向空地分裂。靠里的细胞被邻居包围，营养也跟不上，就不再有贡献。在 Hallatschek 等人的大肠杆菌菌落里，这条生长带只有约七十微米宽，只占整个种群的一小部分。

明天前沿上的每个细胞，都是今天前沿上某个细胞的后代。前沿就像一个每一步都被重新抽样的小种群，所以即使菌落里有几十亿个细胞，那里的漂变依然很强。相邻细胞很快就有了共同祖先，前沿碎成一段段单色区域。在前沿后面，这些区域被固定下来，成为扇区。

Lab 在方格上生长一个 Eden 型菌落。每个旁边有空格的占据格以速率 $1$ 分裂，子细胞随机填入一个空的邻格，并继承颜色。本章里没有哪个细胞比别的更适应。

来源：O. Hallatschek · O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 边界比随机游走跑得快

扇区两侧的边界在前沿上相遇，扇区就消失了。如果每条边界都绕一条直线做普通随机游走，它侧向位移的均方 $\langle y^2\rangle$ 会和生长距离 $L$ 成正比。Hallatschek 等人分析了大肠杆菌菌落中的 $92$ 条边界，发现它们游走得更快：$\langle y^2\rangle$ 按 $L^{2\zeta}$ 增长，$\zeta=0.65\pm0.05$，高于随机游走的 $1/2$。

他们的解释是：边界在局部总是垂直于菌落边缘，而边缘是粗糙的。宽度为 $\lambda$ 的鼓包高度约为 $\lambda^{\chi}$，让边缘倾斜 $\lambda^{\chi-1}$，并能维持约 $\lambda^{z}$ 的时间。倾斜把边界往侧面推。在时间 $t$ 内起作用的鼓包宽约 $t^{1/z}$，所以边界以 $t^{(\chi-1)/z}$ 量级的速度侧向漂移，位移按 $t^{\,1+(\chi-1)/z}$ 增长。

Eden 模型的粗糙度指数 $\chi=1/2$，动力学指数 $z=3/2$，所以 $\zeta=2/3$。Lab 用 $80$ 条宽 $400$ 的固定种子条带测得 $\zeta=0.656\pm0.045$，与预测和实验都相符。不过这只是对格点模型的检验，不是对细菌的新测量。

$$
\langle y^2\rangle\sim L^{2\zeta},\qquad \zeta=1+\frac{\chi-1}{z}=1+\frac{1/2-1}{3/2}=\frac23
$$

扇区边界在距离 $L$ 上的游走，以及由 Eden 模型前沿粗糙度预测的指数。

来源：O. Hallatschek

## 完整例题：数直线前沿上的扇区

题目。一条宽 $1000$ 格的直线前沿，开始时随机放两种颜色。长了 $32$ 行之后，平均有 $43.2$ 条扇区边界。长到 $400$ 行时还剩多少？

标度。如果边界游走的距离量级是 $L^{\zeta}$，那么比这更窄的扇区都已有机会被挤掉，存活扇区的典型宽度也就是这么宽。前沿宽度固定时，边界数按 $L^{-\zeta}$ 减少。

预测。$43.2\times(400/32)^{-2/3}=43.2/5.39=8.0$。如果是指数为 $1/2$ 的普通随机游走，会剩下 $43.2\times12.5^{-1/2}=12.2$ 条。

测量。$40$ 条固定种子条带的平均值是 $8.0\pm0.3$ 条边界。在 $32$ 到 $400$ 行之间，对均值取对数、对距离取对数后做直线拟合，斜率为 $-0.669$。每条条带单独拟合，得 $-0.682\pm0.020$，离 $-1/2$ 约有 $9$ 个标准误。

结论。大约八条边界，也就是周期条带上大约八个扇区。下图给出完整曲线。

$$
\ell(L)\sim L^{\zeta}\ \Longrightarrow\ N_{\mathrm{b}}(L)\propto L^{-\zeta}=L^{-2/3}
$$

直线前沿生长距离 $L$ 之后，扇区的典型宽度与边界数。

宽度为 $1000$ 的双色 Eden 条带上，扇区边界的平均数目随生长距离的变化，取 $40$ 个固定种子菌落的平均（两轴都取对数）。实线参考线按距离的 $-2/3$ 次幂下降，虚线按 $-1/2$ 次幂下降，后者是普通随机游走给出的结果。

来源：O. Hallatschek · K. S. Korolev

## 圆形菌落会留下一些扇区

直线前沿上的粗化永不停止：长得足够远，一种颜色就会占满整个前沿。圆形菌落不同。它的周长与半径成正比地增长，而边界只按 $L^{\zeta}$ 游走，$\zeta<1$。过了某个交叉点，膨胀占上风，相邻边界分开的速度超过它们游走靠拢的速度，存活下来的扇区就再也不会消失。

让两种效应相平衡，就得到右边的标度关系，$N_{\mathrm{s}}$ 是存活扇区数，$r_0$ 是起始液滴的半径。边界做扩散运动时，$\zeta=1/2$，这就是 Hallatschek 和 Nelson 在他们的模型中得到的平方根律；$\zeta=2/3$ 时变成立方根。Lab 还没有针对这一关系做过基准检验。

$$
N_{\mathrm{s}}\sim r_0^{\,1-\zeta}
$$

从半径为 $r_0$ 的起始区域长出的圆形菌落中，最终存活的扇区数。

来源：O. Hallatschek · O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 到实验里试一试

### [看扇区怎样形成、怎样消失](https://sandboxphysics.com/zh/labs/range-expansion-sectors/)

1. 选“两种颜色分成扇区”。先预测圆形菌落长大时扇区数会不会一直减少，再看扇区数读数。
2. 选“直前沿上颜色越来越少”。记下前沿长了约五十格时的扇区数，读数之前先用三分之二定律预测长到两百格时的值。
3. 保持颜色不变，在圆形和直线两种形状之间切换。用周长的增长解释最终扇区数的差别。

## 练习与解答

1. 一条直线前沿长了 $20$ 行时有 $100$ 个扇区。分别用 $\zeta=2/3$ 和普通随机游走预测长到 $160$ 行时的扇区数。

   展开解答

   距离增大到 $8$ 倍。$\zeta=2/3$ 时为 $100\times8^{-2/3}=25$；$\zeta=1/2$ 时为 $100\times8^{-1/2}=35$。超扩散的边界让扇区消失得更快。

2. 实验拟合得 $2\zeta=1.31\pm0.1$。换算成 $\zeta$ 及其不确定度。随机游走的值离它有几个不确定度？

   展开解答

   $\zeta=0.655\pm0.05$。随机游走的 $0.5$ 比它低约 $3$ 个不确定度，而 $2/3$ 完全在范围之内。

3. 起始液滴半径加倍时，圆形菌落中存活扇区数变为原来的几倍？分别就 $\zeta=2/3$ 和 $\zeta=1/2$ 回答。

   展开解答

   扇区数按 $r_0^{\,1-\zeta}$ 标度。$r_0$ 加倍时，$\zeta=2/3$ 下乘以 $2^{1/3}=1.26$，$\zeta=1/2$ 下乘以 $2^{1/2}=1.41$。起始区域更大有帮助，但远不到成正比。

[上一章：溯祖过程把样本追溯到共同祖先](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/ancestry-and-the-coalescent/) [下一章：大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/does-a-big-sector-mean-selection/)

## 来源与复算范围

1. [K. S. Korolev, M. Avlund, O. Hallatschek and D. R. Nelson, Genetic demixing and evolutionary forces in the one-dimensional stepping stone model, arXiv:0904.4625v2 (2011)](https://arxiv.org/abs/0904.4625v2)

   第 2 版，全文。第 II 节“充分混合种群的群体遗传学”：把遗传漂变看作对有限种群的随机抽样，把杂合度定义为随机抽两个个体不同的概率，并讨论它怎样随时间丢失。

2. [O. Hallatschek and D. R. Nelson, Life at the front of an expanding population, arXiv:0810.0053v2 (2008)](https://arxiv.org/abs/0810.0053v2)

   第 2 版，全文。式 (41)：选择优势让扇区边界在扩散之外多一个平均漂移。式 (42)：这个漂移等于 $\tan(\Phi/2)$，$\Phi$ 是扇区张角。式 (46)：$\cos(\Phi/2)$ 等于野生型与突变型前沿速度之比。式 (49)：线状前沿上有利扇区的存活概率；其脚注 4 指出它在形式上与充分混合种群中 Kimura 的固定概率相同。

3. [O. Hallatschek, P. Hersen, S. Ramanathan and D. R. Nelson, Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation, arXiv:0812.2345v1; PNAS 104, 19926 (2007)](https://arxiv.org/abs/0812.2345v1)

   预印本第 1 版，全文。图 2B 及相关正文：92 条扇区边界的均方游走按 $L^{2\zeta}$ 增长，$\zeta=0.65\pm0.05$。随后的标度论证给出 $\zeta=1+(\chi-1)/z$，对 Eden 模型为 $2/3$。