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title: "读《既非拉动也非推动》并复核其中的漂变结论"
description: "导读 2018 年关于半推动波的论文：结论在哪里、多样性丢失怎样测，以及 Lab 复现了哪些数。"
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last_modified: "2026-10-30"
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[演化统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/)

L4 · 第 7 章

# 读《既非拉动也非推动》并复核其中的漂变结论

Sandbox Physics · 2026-10-30

Birzu、Hallatschek 和 Korolev 认为，由增长和扩散形成的波有三类而不是两类，而中间那一类保住的遗传多样性，远少于推动波应有的水平。本章是一份对照 Lab 阅读这篇论文的导读：每个结论在哪里、靠哪个量支撑，哪些数我们复现了、哪些没有，以及原因。

## 开始前需要什么

第 6 章：协作增长律、Fisher 速度、三类波和祖先权重。第 1 章：杂合度及其指数衰减。能读对数—对数图和积分之比。

- 在论文中找到主要结论、模型、所测的量和拟合方法，并说出每张图支撑哪个结果。
- 计算完全推动波多样性丢失速率的闭式值，与 Lab 的固定种子测量比较，并说明这一比较检验了什么、没检验什么。

## 一段话说清结论

拉动波里，尖端少数个体控制整道波，所以涨落随每格个体数 $N$ 只按对数减小。直觉上，推动波应像任何大种群一样把涨落平均掉，涨落按 $1/N$ 减小。论文发现，这只对完全推动波成立。在 $1<v/v_{\mathrm F}<3/(2\sqrt2)$ 的半推动波里，前沿游走和多样性丢失速率都按 $N$ 的幂次减小，指数介于 $0$ 和 $-1$ 之间。

证据分两部分：在不同协作程度和种群密度下对踏脚石模型的模拟，以及一套解释 $1/N$ 标度在哪里失效的微扰理论。所谓普适性，即分界只取决于速度比，依据的是三种不同的增长律落在同一条曲线上。

来源：G. Birzu

## 先看哪里

把式 (3) 和图 1 一起读：带协作程度 $B$ 的增长律，以及 $B=2$ 之后速度超过 Fisher 速度。方法部分的式 (11) 给出模拟：每格先扩散、再增长、再做多项式重抽样。Lab 运行的就是这个模型。

图 5 承载关于多样性的结论。A 图是杂合度 $H$ 的指数衰减，B 图是衰减率 $\Lambda$ 在对数坐标下随 $N$ 的变化，C 图是拟合指数 $\alpha_h$ 随 $B$ 的变化。式 (6) 和 (7) 给出两类推动波的分界。推导和闭式解在补充材料里。

$$
H(t)=\bigl\langle 2f(1-f)\bigr\rangle\sim e^{-\Lambda t},\qquad \Lambda\propto N^{\alpha_h}
$$

测量对象：前沿的平均杂合度和它的衰减率，再由衰减率得出给波分类的指数。

来源：G. Birzu

## 衰减率是怎样测的

补充材料里关于模拟时长的那一节很短，值得细读。杂合度先在模拟区域各格上平均，再对 $1000$ 次独立运行平均。对 $\ln H$ 随时间的拟合，终点取在仍有至少 $50$ 次运行保有两种等位基因的最后时刻；起点则选在拟合优度最高处，且窗口至少 $1000$ 代。指数只用 $N>10^4$ 的数据拟合，因为幂律只是渐近成立。

对读者来说有两点要紧。早期非指数的衰减部分是有意排除的。在有限的 $N$ 范围内拟合出的指数，也未必等于渐近值。图 5B 中拉动波的有效指数约为 $-0.33$；理论给出对数律，对应指数为零。对前沿游走，van Saarloos 的综述记录了同一类规律：前沿扩散常数按 $1/\ln^3N$ 减小，并指出 Brunet 和 Derrida 要借助特殊方法才能把 $N$ 推到足以看清它的程度。

来源：G. Birzu · W. van Saarloos

## 读懂式 (5)

式 (5) 是多样性丢失速率的微扰结果。前因子 $1/N$ 就是中心极限定理的标度。积分之比给前沿上每个位置加权：分母统计祖先，权重与第 6 章的 $\rho^2e^{v\zeta/D}$ 相同；分子统计漂变在哪里起作用。

尖端 $\rho\sim e^{-k\zeta}$，所以分子的被积函数按 $e^{(2v/D-3k)\zeta}$ 变化。只有 $2v/D<3k$ 时它才收敛，也就是 $v/v_{\mathrm F}$ 超过 $3/(2\sqrt2)$ 时。低于这一点，积分发散，需要在低密度处截断，而截断带来的 $N$ 的幂次不再是 $-1$。对 $B>4$ 的协作增长律，补充材料式 (S122) 给出了积分的闭式。

$$
\Lambda=\frac{1}{N}\,\frac{\displaystyle\int_{-\infty}^{\infty}\gamma_f\,\rho^3(\zeta)\,e^{2v\zeta/D}\,d\zeta}{\Bigl[\displaystyle\int_{-\infty}^{\infty}\rho^2(\zeta)\,e^{v\zeta/D}\,d\zeta\Bigr]^2}
$$

论文式 (5)：多样性丢失速率，$\rho$ 是随前沿运动坐标中的归一化密度分布。

$$
\Lambda=\frac{\gamma_f}{4\pi N}\sqrt{\frac{g_0B}{2D}}\,(B+4)\tan\frac{2\pi}{B}\qquad(B>4)
$$

补充材料式 (S122)：协作增长律下的同一速率，适用于完全推动波。

来源：G. Birzu

## 完整例题：复现一个衰减率

题目。取 $B=10$、$g_0=0.01$、$D=0.125$、$\gamma_f=1$、$N=300$。预测 $\Lambda$，并与 Lab 模型比较。

闭式。$\sqrt{0.01\times10/0.25}=0.632$，$B+4=14$，$\tan(2\pi/10)=0.727$。乘积为 $6.43$，除以 $4\pi\times300=3770$，得 $\Lambda=1.71\times10^{-3}$（每代）。改用格点前沿的分布计算式 (5)，得 $1.70\times10^{-3}$。

模拟。$320$ 次固定种子的运行，先预热 $1500$ 代，再把两种等位基因按 $50$:$50$ 重新混合，杂合度在前沿后方十格到前方三格之间平均。在第 $1000$ 到 $2100$ 代之间对 $\ln H$ 做直线拟合，得 $\Lambda=(1.68\pm0.20)\times10^{-3}$，误差用对运行的刀切法估计。与微扰值之比为 $0.99$。

第二个点。$N=1000$ 时测得 $(4.3\pm0.7)\times10^{-4}$，预测 $5.1\times10^{-4}$，低 $1.1$ 个标准误。两个规模之间速率下降了 $3.9\pm0.8$ 倍，严格的 $1/N$ 律给出 $3.33$。

结论。对完全推动波，Lab 模型在几百次运行的误差范围内，复现了 $\Lambda$ 的大小和它的 $1/N$ 标度。

来源：G. Birzu

## 这次复现没有说明什么

拉动波在 Lab 中测得：$N=100$ 时 $\Lambda=(1.96\pm0.21)\times10^{-3}$，$N=1000$ 时 $(0.92\pm0.11)\times10^{-3}$。比值 $2.1\pm0.3$ 远小于 $1/N$ 律的 $10$ 倍，也低于渐近 $\ln^3N$ 律的 $3.4$。换算成有效指数是 $-0.33\pm0.07$，与图 5B 的值接近；不过我们的 $N$ 比论文的低，这种一致可能部分是巧合。

Lab 的做法与论文有几处不同：运行几百次而不是一千次；拟合窗口截止于剩 $30$ 次存活运行而不是 $50$ 次；杂合度只在前沿附近十四格上平均，而不是整个区域；$N$ 远低于 $10^4$。我们没有测半推动波的指数、前沿扩散常数，也没有检验图 6 中三种增长律的重合。这些才是论文的核心新结果，要检验它们需要规模大得多的运行。Birzu、Matin、Hallatschek 和 Korolev 的后续工作报告，扩散随密度增加时，前沿的漂变会被压低，所以波属于哪一类，既取决于个体怎样增长，也取决于它们怎样移动。Lab 中的扩散是固定的。

来源：G. Birzu · G. Birzu

## 到实验里试一试

### [看中心极限标度在哪里成立，又在哪里失效](https://sandboxphysics.com/zh/labs/pulled-pushed-fronts/)

1. 选“完全推动波：后方也有祖先”，看多样性读数下降。预测容纳量从一千升到约三千时，它会下降得慢多少。
2. 做这个改动并比较。再选“拉动波：尖端胜出”，做同样的改动，预测变慢的幅度是否一样大。
3. 把协作程度设为三。用前沿尖端的情况解释，为什么论文要靠截断来估计这种波中的漂变。

## 练习与解答

1. 用补充材料式 (S122) 和 Lab 参数，算 $B=10$、$N=1000$ 时的 $\Lambda$。

   展开解答

   速率按 $1/N$ 标度，所以是 $1.706\times10^{-3}\times300/1000=5.12\times10^{-4}$（每代）。Lab 测得 $(4.3\pm0.7)\times10^{-4}$。

2. 补充材料给出拉动前沿的过渡为 $v(t)=v_{\mathrm F}\bigl(1-3/(4r_0t)\bigr)$。证明对连续方程它与第 6 章的 $v^*-3/(2\lambda^*t)$ 相同。

   展开解答

   连续方程中 $v^*=v_{\mathrm F}=2\sqrt{Dr_0}$，$\lambda^*=\sqrt{r_0/D}$。于是 $v_{\mathrm F}\cdot3/(4r_0t)=3\sqrt{D}/(2\sqrt{r_0}\,t)=3/(2\lambda^*t)$，两式一致。

3. $N$ 增大十倍时某速率下降为 $1/2.12$。对应的有效指数 $\alpha_h$ 是多少？在 $N=100$ 到 $1000$ 之间，$\ln^3N$ 律会给出多少？

   展开解答

   $\alpha_h=-\log_{10}2.12=-0.33$。$\ln^3N$ 律给出比值 $(\ln1000/\ln100)^3=1.5^3=3.4$，有效指数 $-0.53$，尽管它的渐近指数是零。只跨一个数量级拟合出的有效指数，几乎说明不了渐近规律。

[上一章：拉动波与推动波由谁带领扩张](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/pulled-and-pushed-waves/)

## 来源与复算范围

1. [G. Birzu, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Neither pulled nor pushed: genetic drift and front wandering uncover a new class of reaction-diffusion waves, arXiv:1709.01601v2 (2018)](https://arxiv.org/abs/1709.01601v2)

   第 2 版，全文。式 (2)：Fisher 速度。式 (3)：协作增长律。式 (5)：多样性丢失速率的微扰结果。式 (6)—(7)：前沿尾部的衰减，以及区分半推动波与完全推动波的速度比 $3/(2\sqrt2)$。图 5：三类波的多样性丢失。方法部分式 (11)：模拟模型。补充材料式 (S28)：祖先权重；式 (S122)：丢失速率的闭式；“模拟时长与数据采集”一节，式 (S149)—(S150)。

2. [G. Birzu, S. Matin, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Genetic drift in range expansions is very sensitive to density feedback in dispersal and growth, arXiv:1903.11627v1 (2019)](https://arxiv.org/abs/1903.11627v1)

   第 1 版，全文。摘要：扩散随种群密度增加时，前沿的遗传漂变被大幅压低；决定多样性丢失属于哪种情形的是一个比值，即扩张速度与前沿处扩散率和增长率几何平均之比。

3. [W. van Saarloos, Front propagation into unstable states, arXiv:cond-mat/0308540v2 (2003), Physics Reports](https://arxiv.org/abs/cond-mat/0308540v2)

   第 2 版，全文。第 2.2 节，式 (24)—(27)：由色散关系求线性扩展速度 $v^*$ 与陡度 $\lambda^*$。第 2.9.1 节，式 (78)：拉动前沿普适的缓慢逼近 $v(t)=v^*-3/(2\lambda^*t)$。第 7.1 节，式 (241)—(246)：粒子模型中拉动速度的截断修正，正比于 $1/\ln^2N$；式 (248)：前沿扩散常数按 $1/\ln^3N$ 减小。