---
title: "用统计物理看演化：漂变、祖先与扩张前沿"
description: "跟着随机性穿过一个有限种群，沿时间回溯祖先，看扩张的菌落边缘长出扇区，再弄清哪些前沿是被拉着走、哪些是被推着走。"
canonical_url: "https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/"
language: "zh-CN"
page_type: "story"
alternate_languages:
  en: "https://sandboxphysics.com/stories/evolution-statistical-physics/"
last_modified: "2026-10-30"
---

[演化统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/)

FR24 · 连续互动课程

# 用统计物理看演化：漂变、祖先与扩张前沿

Sandbox Physics · 2026-10-30

一个新基因能不能扩散开，一半看它好不好，一半看运气。在有限种群里，光靠运气就能让一些基因固定、另一些消失；在不断长大的菌落边缘，运气还会把种群切成一个个同源的扇区。本课程用统计物理处理噪声的办法处理这种运气：抽样、扩散和行波，每一步都拿你能亲手运行的模拟来检验。

[从小种群里的漂变开始](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/drift-in-a-finite-population/) 先动手试试

宽度为 $1000$ 的双色 Eden 条带上，扇区边界的平均数目随生长距离的变化，取 $40$ 个固定种子菌落的平均（两轴都取对数）。实线参考线按距离的 $-2/3$ 次幂下降，虚线按 $-1/2$ 次幂下降，后者是普通随机游走给出的结果。

## 从抛硬币的种群，到一篇已发表的行波理论

第一章用随机抽样搭出最简单的遗传模型，看多样性怎样一点点流失。第二章加入选择，精确算出有利突变型仍然输掉的频率。第三章把时间倒过来，沿着祖先往回追，直到它们相遇。第四章把种群放到不断长大的边缘上，那里会出现扇区，扇区边界游走得比随机游走还快。第五章追问：一个大扇区能否证明它的主人更适应？第六章解释为什么有的扩张前沿被最前端拉着走，有的被后方推着走；最后一章读那篇在两者之间找到第三类波的论文。

需要抛硬币和平均值这一层次的概率、指数与对数，以及一点导数。扩散方程和行波在第一次用到时再介绍。 [FR24](https://github.com/yangzichao/sandboxphysics/issues/54)

1. 01 · L1

   ## [遗传漂变让中性基因占满有限种群](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/drift-in-a-finite-population/)

   用随机抽样搭出 Wright–Fisher 模型：中性基因胜出的机会等于它的初始占比，多样性则一代代流失。

2. 02 · L2

   ## [固定概率与固定时间，以及更好的突变为何常常输掉](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/fixation-probability-and-time/)

   给随机抽样加上选择，精确解出 Moran 模型，推导扩散公式，再用上万个固定种子的种群检验。

3. 03 · L2

   ## [溯祖过程把样本追溯到共同祖先](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/ancestry-and-the-coalescent/)

   把中性种群的样本沿时间往回追，推导共同祖先的平均年龄，并看清为什么最后两条谱系要等掉一半时间。

4. 04 · L3

   ## [扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/sectors-at-an-expanding-edge/)

   看清为什么只有菌落边缘能留下后代、扇区边界为什么比随机游走跑得更快，以及菌落长大时扇区怎样一个个消失。

5. 05 · L3

   ## [大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/does-a-big-sector-mean-selection/)

   看更适应的突变型怎样在菌落边缘张开楔形、它有多大机会存活，以及为什么中性颜色单凭运气也能占去一大块。

6. 06 · L3

   ## [拉动波与推动波由谁带领扩张](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/pulled-and-pushed-waves/)

   推导 Fisher 速度，看协作增长怎样让前沿变成推动波，找出祖先所在的位置，并用格点和连续介质解检验速度。

7. 07 · L4

   ## [读《既非拉动也非推动》并复核其中的漂变结论](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/reading-neither-pulled-nor-pushed/)

   导读 2018 年关于半推动波的论文：结论在哪里、多样性丢失怎样测，以及 Lab 复现了哪些数。

## 沿途的实验

[01 **看运气把一个基因固定下来** 同时跑几百个小种群，看中性和有利的突变型怎样胜出或消失，再把一组样本追溯到共同祖先。](https://sandboxphysics.com/zh/labs/neutral-drift-fixation/) [02 **长出一个菌落，数它的扇区** 让菌落从许多不同颜色的祖先向外长，看少数几个占满整条边缘，再把靠运气的扇区和有选择优势的扇区比一比。](https://sandboxphysics.com/zh/labs/range-expansion-sectors/) [03 **把拉动波变成推动波** 提高扩张种群的协作程度，看祖先所在的位置怎样从最前端移进前沿内部，多样性又怎样随之保留下来。](https://sandboxphysics.com/zh/labs/pulled-pushed-fronts/)

这些实验中的每个估计都来自固定种子的模拟，并带有标准误。精确解、扩散公式和发表的指数作为单独的参照线画出。

## 来源与复算范围

1. [K. S. Korolev, M. Avlund, O. Hallatschek and D. R. Nelson, Genetic demixing and evolutionary forces in the one-dimensional stepping stone model, arXiv:0904.4625v2 (2011)](https://arxiv.org/abs/0904.4625v2)

   第 2 版，全文。第 II 节“充分混合种群的群体遗传学”：把遗传漂变看作对有限种群的随机抽样，把杂合度定义为随机抽两个个体不同的概率，并讨论它怎样随时间丢失。

2. [A. Traulsen and C. Hauert, Stochastic evolutionary game dynamics, arXiv:0811.3538v1 (2008), in Reviews of Nonlinear Dynamics and Complexity, Vol. II](https://arxiv.org/abs/0811.3538v1)

   第 1 版，全文。第 1.3.1 节：把 Moran 过程写成带转移概率的生灭链。第 1.3.2 节，式 (1.7)—(1.20)：由递推式求固定概率，式 (1.20) 给出闭式解，中性时化为初始频率。式 (1.26)—(1.35)：平均固定时间与条件固定时间。

3. [N. Berestycki, Recent progress in coalescent theory, arXiv:0909.3985v1 (2009), Ensaios Matemáticos, Sociedade Brasileira de Matemática](https://arxiv.org/abs/0909.3985v1)

   第 1 版，全文。第 2.1.1 节：Kingman 溯祖过程，每一对谱系以速率一合并。定理 2.3：Moran 模型的谱系在时间重标后成为这一过程。定理 2.4：以 $N$ 代为时间单位时，Wright–Fisher 模型的谱系也收敛到它。定理 2.8，式 (36)—(38)：中性等位基因的固定概率等于它的频率，并给出平均吸收时间的扩散公式；定理之后的公式给出以固定为条件的时间。

4. [O. Hallatschek and D. R. Nelson, Life at the front of an expanding population, arXiv:0810.0053v2 (2008)](https://arxiv.org/abs/0810.0053v2)

   第 2 版，全文。式 (41)：选择优势让扇区边界在扩散之外多一个平均漂移。式 (42)：这个漂移等于 $\tan(\Phi/2)$，$\Phi$ 是扇区张角。式 (46)：$\cos(\Phi/2)$ 等于野生型与突变型前沿速度之比。式 (49)：线状前沿上有利扇区的存活概率；其脚注 4 指出它在形式上与充分混合种群中 Kimura 的固定概率相同。

5. [O. Hallatschek, P. Hersen, S. Ramanathan and D. R. Nelson, Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation, arXiv:0812.2345v1; PNAS 104, 19926 (2007)](https://arxiv.org/abs/0812.2345v1)

   预印本第 1 版，全文。图 2B 及相关正文：92 条扇区边界的均方游走按 $L^{2\zeta}$ 增长，$\zeta=0.65\pm0.05$。随后的标度论证给出 $\zeta=1+(\chi-1)/z$，对 Eden 模型为 $2/3$。

6. [G. Birzu, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Neither pulled nor pushed: genetic drift and front wandering uncover a new class of reaction-diffusion waves, arXiv:1709.01601v2 (2018)](https://arxiv.org/abs/1709.01601v2)

   第 2 版，全文。式 (2)：Fisher 速度。式 (3)：协作增长律。式 (5)：多样性丢失速率的微扰结果。式 (6)—(7)：前沿尾部的衰减，以及区分半推动波与完全推动波的速度比 $3/(2\sqrt2)$。图 5：三类波的多样性丢失。方法部分式 (11)：模拟模型。补充材料式 (S28)：祖先权重；式 (S122)：丢失速率的闭式；“模拟时长与数据采集”一节，式 (S149)—(S150)。

7. [G. Birzu, S. Matin, O. Hallatschek and K. S. Korolev, Genetic drift in range expansions is very sensitive to density feedback in dispersal and growth, arXiv:1903.11627v1 (2019)](https://arxiv.org/abs/1903.11627v1)

   第 1 版，全文。摘要：扩散随种群密度增加时，前沿的遗传漂变被大幅压低；决定多样性丢失属于哪种情形的是一个比值，即扩张速度与前沿处扩散率和增长率几何平均之比。

8. [W. van Saarloos, Front propagation into unstable states, arXiv:cond-mat/0308540v2 (2003), Physics Reports](https://arxiv.org/abs/cond-mat/0308540v2)

   第 2 版，全文。第 2.2 节，式 (24)—(27)：由色散关系求线性扩展速度 $v^*$ 与陡度 $\lambda^*$。第 2.9.1 节，式 (78)：拉动前沿普适的缓慢逼近 $v(t)=v^*-3/(2\lambda^*t)$。第 7.1 节，式 (241)—(246)：粒子模型中拉动速度的截断修正，正比于 $1/\ln^2N$；式 (248)：前沿扩散常数按 $1/\ln^3N$ 减小。