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title: "遗传漂变让中性基因占满有限种群"
description: "用随机抽样搭出 Wright–Fisher 模型：中性基因胜出的机会等于它的初始占比，多样性则一代代流失。"
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language: "zh-CN"
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last_modified: "2026-10-30"
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[演化统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/)

L1 · 第 1 章

# 遗传漂变让中性基因占满有限种群

Sandbox Physics · 2026-10-30

一只培养瓶里有五十个细菌，适应度都一样，其中一个带着无害的突变。每一代，瓶里的细胞按随机挑出的亲本复制，补满五十个。谁也不比谁强，可大约一百代之后，所有细胞带的都是同一个版本的基因。做到这一点的只是随机抽样，而种群大小决定它有多快。

## 开始前需要什么

抛硬币层次的概率：独立事件、平均值和方差。二项分布在下文介绍。生物学方面只需要知道：后代复制亲本的基因。

- 把 Wright–Fisher 模型写成二项抽样，算出下一代的均值和方差。
- 推导中性等位基因的固定概率和杂合度的衰减，并用固定种子的模拟检验这两个结果。

## 随机复制自己的种群

设种群有 $N$ 个个体，每个个体带一份某个基因，这个基因有两个版本，叫等位基因：突变型 $A$ 和原型 $a$。记 $A$ 的个数为 $i$，频率为 $p=i/N$。时间按代计，后代出生时亲代死去。

下一代的 $N$ 个成员各自从当前一代里随机挑一个亲本，每个亲本被挑中的机会相同，然后复制它的等位基因。各次挑选相互独立。于是带 $A$ 的后代数服从二项分布：做 $N$ 次试验，每次成功的概率是 $p$。这就是 Wright–Fisher 模型。

规则里没有偏向任何一个等位基因。频率的每一次变化都来自抽签的运气，群体遗传学把它叫作遗传漂变。

$$
P(i_{t+1}=j\mid i_t=i)=\binom{N}{j}p^{\,j}(1-p)^{N-j},\qquad p=\frac{i}{N}
$$

亲代有 $i$ 个突变型时，后代恰有 $j$ 个突变型的概率。

来源：K. S. Korolev · N. Berestycki

## 平均值不动，散布越来越大

做 $N$ 次试验的二项计数，均值为 $Np$，方差为 $Np(1-p)$。除以 $N$，就得到下一代的频率：

均值不变。每一代加上一个随机步长，典型大小为 $\sqrt{p(1-p)/N}$，这些步子像随机游走一样累积起来。频率一碰到 $0$ 或 $1$，游走就结束了：种群里一个拷贝都没有的等位基因，再也抽不回来。这时它要么丢失，要么固定。

现在对许多从同一个 $p_0$ 出发的种群求平均。平均频率每一代都一样，到最后仍然等于 $p_0$。而到最后，每个种群都停在 $0$ 或 $1$，平均值就是到达 $1$ 的种群所占的比例。所以中性等位基因固定的概率是 $u(p_0)=p_0$。

$$
\mathrm{E}[p_{t+1}\mid p_t]=p_t,\qquad \mathrm{Var}[p_{t+1}\mid p_t]=\frac{p_t(1-p_t)}{N}
$$

漂变没有方向；种群越大，它越弱。

来源：N. Berestycki · K. S. Korolev

## 杂合度：随机抽两个个体，它们不同的概率

为了跟踪多样性，有放回地随机抽两个个体。它们带不同等位基因的概率是 $H=2p(1-p)$，叫作杂合度。$p=1/2$ 时它最大，一个等位基因固定后它为零。

对下一代求 $H$ 的平均。新频率平方的均值等于均值的平方加上方差，即 $\mathrm{E}[p_{t+1}^2]=p_t^2+p_t(1-p_t)/N$。代进去，得到一行递推式：

每过一代，期望多样性少掉 $1/N$。五十个个体的种群，过 $50$ 代还剩约 $e^{-1}\approx0.37$。种群大十倍，所需时间也长十倍。

$$
\mathrm{E}[H_{t+1}]=2\left(\mathrm{E}[p_{t+1}]-\mathrm{E}[p_{t+1}^2]\right)=\Bigl(1-\frac1N\Bigr)H_t\ \Longrightarrow\ H_t=H_0\Bigl(1-\frac1N\Bigr)^{t}\approx H_0\,e^{-t/N}
$$

期望杂合度指数衰减，时间常数是以代计的种群大小。

来源：K. S. Korolev

## 完整例题：五十个个体里的一个中性突变

题目。$N=50$ 的种群里起初只有一个中性突变型。它固定的概率是多少？如果固定，平均要多久？$50$ 代后还剩多少多样性？

固定概率。起始频率 $p_0=1/50=0.02$，所以 $u=0.02$。每 $50$ 个种群里有 $49$ 个会丢掉这个突变。

时间。$N$ 较大时，频率的变化像扩散，一个扩散时间单位等于 $N$ 代 Wright–Fisher 世代。只统计突变最终固定的那些种群，平均固定时间由下式给出。$p=0.02$ 时得 $99.0$ 代。精确求解有限的 Wright–Fisher 链得到 $96.97$ 代；扩散公式把 $N$ 当成很大，所以偏高几个百分点。

多样性。$H_0=2\times0.02\times0.98=0.0392$，$50$ 代后 $H_{50}=0.0392\times0.98^{50}=0.0143$。

检验。漂变 Lab 把这个情形跑成 $12000$ 个固定种子的重复种群。突变型固定的比例是 $0.0212\pm0.0013$，与 $0.02$ 相差不到一个标准误；固定的那些种群平均用了 $96.2\pm3.4$ 代。

$$
\bar t_{\mathrm{fix}}(p)\approx-\frac{2N(1-p)\ln(1-p)}{p}
$$

以等位基因最终固定为条件的平均固定代数，来自中性模型的扩散极限。

来源：N. Berestycki · K. S. Korolev

## 到实验里试一试

### [让运气决定一个中性基因](https://sandboxphysics.com/zh/labs/neutral-drift-fixation/)

1. 选预设“一个中性新来者”。在这一批模拟跑完之前，先预测有多大比例的重复种群最后会固定突变型。
2. 换到“各占一半：抛硬币”，再预测一次。然后把两个测得的比例和旁边的精确值对照。
3. 起始频率不变，把种群大小加倍。先预测平均固定时间怎样变化，再运行，并用每代的方差解释结果。

## 练习与解答

1. 一个中性等位基因在 $20$ 个个体的种群里频率为 $0.25$。它固定的概率是多少？如果种群有 $2000$ 个个体，答案会变吗？

   展开解答

   两种情形都是 $0.25$。期望频率始终不变，最后又只能是 $0$ 或 $1$，所以固定的种群所占比例就是 $0.25$。种群大小改变的是所需时间，不是胜算。

2. $N=100$ 的种群要过多少代，期望杂合度才降到一半？

   展开解答

   解 $(1-1/100)^t=1/2$，得 $t=\ln2/\ln(100/99)\approx69$ 代。用近似式 $t\approx N\ln2=69.3$，相差不到一代。

3. 某次运行中，一个突变型在三十代里从 $0.02$ 升到 $0.4$。这能说明它有优势吗？

   展开解答

   不能。最后固定的中性等位基因一路上必然经过每个频率，而大约每 $50$ 个种群就有一个靠运气走完这条路。单条轨迹分不清运气和优势；许多重复种群里固定的比例可以，因为选择会让这个比例偏离起始频率。

[下一章：固定概率与固定时间，以及更好的突变为何常常输掉](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/fixation-probability-and-time/)

## 来源与复算范围

1. [K. S. Korolev, M. Avlund, O. Hallatschek and D. R. Nelson, Genetic demixing and evolutionary forces in the one-dimensional stepping stone model, arXiv:0904.4625v2 (2011)](https://arxiv.org/abs/0904.4625v2)

   第 2 版，全文。第 II 节“充分混合种群的群体遗传学”：把遗传漂变看作对有限种群的随机抽样，把杂合度定义为随机抽两个个体不同的概率，并讨论它怎样随时间丢失。

2. [N. Berestycki, Recent progress in coalescent theory, arXiv:0909.3985v1 (2009), Ensaios Matemáticos, Sociedade Brasileira de Matemática](https://arxiv.org/abs/0909.3985v1)

   第 1 版，全文。第 2.1.1 节：Kingman 溯祖过程，每一对谱系以速率一合并。定理 2.3：Moran 模型的谱系在时间重标后成为这一过程。定理 2.4：以 $N$ 代为时间单位时，Wright–Fisher 模型的谱系也收敛到它。定理 2.8，式 (36)—(38)：中性等位基因的固定概率等于它的频率，并给出平均吸收时间的扩散公式；定理之后的公式给出以固定为条件的时间。