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title: "大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气"
description: "看更适应的突变型怎样在菌落边缘张开楔形、它有多大机会存活，以及为什么中性颜色单凭运气也能占去一大块。"
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last_modified: "2026-10-30"
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[演化统计物理](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/)

L3 · 第 5 章

# 大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气

Sandbox Physics · 2026-10-30

一个用十二种颜色接种的菌落，最后某种颜色占了边缘的百分之四十。它更适应吗？有可能。长得更快的突变型会张开一个楔形，张角取决于它快多少。可上一章已经看到，边缘的漂变即使没有任何选择，也会造出大扇区。本章用 Lab 的数据把这两种情况分开。

## 开始前需要什么

第 2 章：固定概率的扩散公式。第 4 章：扇区、扇区边界及其游走。基本三角函数：半角的余弦和正切。

- 把有利扇区的张角和突变型的速度优势联系起来，并反过来从测得的张角估计优势。
- 比较单个更适应的奠基者的存活机会和中性扇区单凭运气能长多大，判断一个大扇区能说明什么、不能说明什么。

## 选择让边界有了漂移

中性扇区的每条边界游走时不偏向哪一边，所以扇区宽度 $X$ 的期望变化为零。Hallatschek 和 Nelson 把选择写成一个平均漂移：前沿每推进一个单位，有利扇区的每条边界向外移动 $m_{\perp}$，而随机部分保持中性时的扩散常数 $D_X$。

扇区一旦宽到漂移占上风，边界就变成直线，扇区成为楔形。这时漂移等于张角 $\Phi$ 一半的正切。

$$
\langle\Delta X\rangle=2m_{\perp}\,\Delta r,\qquad \langle\Delta X^2\rangle=4D_X\,\Delta r,\qquad m_{\perp}=\frac{v_{\perp}}{v}=\tan\frac{\Phi}{2}
$$

前沿推进 $\Delta r$ 时扇区宽度变化的均值与方差，以及用角度表示的漂移。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 张角的几何规则

假设突变的唯一效果，是让突变型区域以速度 $v^{\star}$ 而不是 $v$ 向空地生长。在楔形与野生型前沿相交处，两种群体必须同时到达那个拐点，由此得到右边的余弦关系。

$v^{\star}/v$ 怎样依赖于生长优势 $s$，取决于生长过程本身。Lab 里每个金色细胞以速率 $1+s$ 而不是 $1$ 分裂。只由金色细胞组成的菌落，就是同一个随机过程快进 $1+s$ 倍，所以 $v^{\star}/v=1+s$ 严格成立。Hallatschek 和 Nelson 对漂变主导的前沿给出了这个线性关系，对平滑的 Fisher 波给出的是平方根关系。

$$
\cos\frac{\Phi}{2}=\frac{v}{v^{\star}}=\frac{1}{1+s}
$$

突变型前沿快 $1+s$ 倍时有利扇区的张角。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 更适应的奠基者有多大机会存活

新突变型起初只是一格宽的扇区，在边界漂移把它撑开之前，漂变可能就把它合上了。按上面带偏置的游走，可以算出前沿宽 $L$ 时，宽 $x_0$ 的扇区最终占满前沿的概率。它和第 2 章 Kimura 公式的形式相同。Hallatschek 和 Nelson 在脚注中指出了这一点：种群大小与选择系数的乘积换成了 $m_{\perp}L/(2D_X)$。

远窄于建立长度 $D_X/m_{\perp}$ 的扇区，存活概率接近 $m_{\perp}x_0/D_X$；更宽的几乎总能存活。在 Lab 的条带上，单个金色奠基者在 $400$ 次固定种子的运行中长到条带尽头的比例是：中性时 $3.3\pm0.9$%，$s=0.1$ 时 $13.5\pm1.7$%，$s=0.2$ 时 $29.5\pm2.3$%。

$$
u(x_0)=\frac{1-e^{-m_{\perp}x_0/D_X}}{1-e^{-m_{\perp}L/D_X}}
$$

宽 $L$ 的直线前沿上，初始宽度为 $x_0$ 的有利扇区的长期存活概率。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 完整例题：从张角读出优势

题目。宽 $700$ 格的直线前沿上，放一块宽 $10$ 格、$s=0.1$ 的金色细胞。几何规则预测的半角是多少？如果手里只有测得的张角，会推断出多大的优势？

预测。$\cos(\Phi/2)=1/1.1$，所以 $\tan(\Phi/2)=\sqrt{1.1^2-1}=0.458$，$\Phi=49^{\circ}$。

测量。$24$ 次固定种子的运行中，楔形在 $20$ 次里存活。用几段行之间楔形宽度的变化测半角正切，它从第 $50$—$150$ 行的 $0.296\pm0.020$，升到第 $450$—$600$ 行的 $0.392\pm0.014$。$s=0.2$ 时从 $0.510$ 升到 $0.603$，预测值为 $0.663$。

推断。把 $0.392$ 当作最终张角，得 $1+s=\sqrt{1+0.392^2}=1.074$，即 $s=0.074$，比真实值低四分之一。到条带尽头楔形还在张开。几何规则假定过渡之后张角不再变化，而在这个格点模型里过渡期很长。

结论。几何规则预测 $\tan(\Phi/2)=0.458$；在几百行内测得的张角只给出优势的下限。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson

## 单凭运气也能长出大扇区

现在去掉选择。在 Lab 宽 $200$、高 $240$ 的条带上，十二种中性颜色开始时一样多，各占 $1/12=0.083$。$200$ 个固定种子的菌落里，最终前沿上最大颜色份额的中位数是 $0.41$，五个菌落中有四个落在 $0.31$ 到 $0.61$ 之间。$97.5$% 的菌落里，最大的颜色至少占前沿的四分之一。

某一种颜色占了边缘的一大块，这本身只是很弱的选择证据。更有力的证据有两种：同一突变型的许多独立扇区张角相同；或者单个奠基者的存活率明显高于中性情形。Hallatschek 和 Nelson 提出，把张角和扇区建立的速率结合起来，可以测量菌落中的适应度和突变率。

几何形状也能在没有选择时改变扇区的样子。半径 $14$ 格的石头会让扇区绕着它弯折，但在 $40$ 对相同种子的比较中，最终前沿上有石头时有 $9.0\pm0.2$ 个扇区，没有时有 $9.1\pm0.2$ 个，看不出差别。

来源：O. Hallatschek and D. R. Nelson · O. Hallatschek

## 到实验里试一试

### [区分更适应的奠基者和幸运的奠基者](https://sandboxphysics.com/zh/labs/range-expansion-sectors/)

1. 选“长得快的祖先张开楔形”。先用几何规则预测半角，等前沿长过整条条带后，再和看到的楔形比较。
2. 把优势调到零，重放。预测金色奠基者现在多久能存活一次，并解释它为什么通常会消失。
3. 选“纯靠运气的大扇区”。读最大份额之前，先预测它会比十二分之一的公平份额高多少，再只用运气解释结果。

## 练习与解答

1. 突变型前沿比野生型快百分之二十。几何规则预测的张角是多少？

   展开解答

   $\cos(\Phi/2)=1/1.2=0.833$，所以 $\Phi/2=33.6^{\circ}$，$\Phi=67^{\circ}$，$\tan(\Phi/2)=0.663$。

2. 设 $v^{\star}/v=1+s$。证明 $s$ 很小时几何规则给出 $\tan(\Phi/2)\approx\sqrt{2s}$。$s=0.1$ 时这个近似有多好？

   展开解答

   $\tan(\Phi/2)=\sqrt{(1+s)^2-1}=\sqrt{2s+s^2}\approx\sqrt{2s}$。$s=0.1$ 时 $\sqrt{0.2}=0.447$，精确值 $0.458$，低百分之二。小优势也能给出相对大的张角，所以张角是灵敏的量度。

3. $400$ 次中性运行中单个奠基者存活了 $13$ 次；$s=0.1$ 时存活了 $54$ 次。差别显著吗？

   展开解答

   两个比例分别是 $0.033\pm0.009$ 和 $0.135\pm0.017$。差值 $0.102$，标准误 $\sqrt{0.009^2+0.017^2}=0.019$，超过五个标准误。奠基者多时优势一目了然，只看一个菌落就看不出来。

[上一章：扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/sectors-at-an-expanding-edge/) [下一章：拉动波与推动波由谁带领扩张](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/pulled-and-pushed-waves/)

## 来源与复算范围

1. [O. Hallatschek and D. R. Nelson, Life at the front of an expanding population, arXiv:0810.0053v2 (2008)](https://arxiv.org/abs/0810.0053v2)

   第 2 版，全文。式 (41)：选择优势让扇区边界在扩散之外多一个平均漂移。式 (42)：这个漂移等于 $\tan(\Phi/2)$，$\Phi$ 是扇区张角。式 (46)：$\cos(\Phi/2)$ 等于野生型与突变型前沿速度之比。式 (49)：线状前沿上有利扇区的存活概率；其脚注 4 指出它在形式上与充分混合种群中 Kimura 的固定概率相同。

2. [O. Hallatschek, P. Hersen, S. Ramanathan and D. R. Nelson, Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation, arXiv:0812.2345v1; PNAS 104, 19926 (2007)](https://arxiv.org/abs/0812.2345v1)

   预印本第 1 版，全文。图 2B 及相关正文：92 条扇区边界的均方游走按 $L^{2\zeta}$ 增长，$\zeta=0.65\pm0.05$。随后的标度论证给出 $\zeta=1+(\chi-1)/z$，对 Eden 模型为 $2/3$。