---
title: "扩张扇区：混合起步的菌落为什么长成条纹互动实验｜Sandbox Physics"
description: "一个由多种颜色均匀混合起步的菌落，为什么会长成少数几个单色扇区？只有边缘的细胞在分裂，所以边缘会漂变。"
canonical_url: "https://sandboxphysics.com/zh/labs/range-expansion-sectors/"
language: "zh-CN"
page_type: "lab"
alternate_languages:
  en: "https://sandboxphysics.com/labs/range-expansion-sectors/"
last_modified: "2026-10-30"
---

FR24 · 演化与生态

# 扩张扇区：混合起步的菌落为什么长成条纹

**一个由多种颜色均匀混合起步的菌落，为什么会长成少数几个单色扇区？** 只有边缘的细胞在分裂，所以边缘会漂变。它像一个小种群：相邻谱系互相挤占，颜色边界随机游走直到相遇，剩下的颜色就成了扇区。长得快的祖先会张开楔形，张角由速度比决定；但只凭一个大扇区，并不能说明它有优势。

让 Eden 模型菌落从混合的起始区长出来。中性祖先在边缘分成扇区，长得快的祖先张开楔形，岩石投下阴影。

> 交互仿真：在浏览器中打开本页，即可调整参数并运行模型。

模型假设

方格上的细胞向空邻格分裂；金色祖先的后代按所选优势分裂得更快，子细胞继承颜色。只有边缘细胞还能分裂，所以最后少数几个祖先占据整个前沿。扇区边界会游走；在这种粗糙前沿上，它们比随机游走走得更快。虚线楔形是 Hallatschek 与 Nelson（2008）的惠更斯作图。在这里展示的距离内，模拟的楔形张开得比作图预测慢，基准记录给出了差距的大小。菌落是格点模型，不是实测的细菌菌落。

前沿推进时剩下的扇区

每个祖先在前沿上占的份额

更多数值与计算方法

- **由前沿速度得到的楔形张角**: $0$
- **按楔形预期的金色份额**: $0$
- **前沿上仍然存在的颜色**: $0$
- **菌落中的细胞数**: $0$
- **当前菌落**: $0$

扇区数取自每条射线或每一列上最外层细胞的颜色。楔形预测用纯菌落的速度比，没有计入粗糙边缘，所以在这么大的菌落里，测到的楔形更窄。导出文件列出种子、设置和每一次记录的前沿。

物理教程

## 只有边缘在繁殖，所以边缘会遗忘

**背景** 在琼脂上生长的菌落里，深处的细胞没有空间也没有养分，只有薄薄一圈边缘还在分裂。这圈边缘是一个向空地推进的小种群，所以漂变对它的作用很强。

**为什么值得理解** 用荧光标记的细菌和酵母做实验，均匀混合起步的菌落会长成少数几个大的单色扇区。这种图样记录了前沿上的漂变，也改变了我们解读空间遗传数据的方式。

先抓重点

- **核心问题**: 一个由多种颜色均匀混合起步的菌落，为什么会长成少数几个单色扇区？
- **一句话直觉**: 相邻的祖先只沿前沿竞争，所以前沿推进时，颜色之间的边界会游走。两条边界相遇，就有一种颜色消失。在直前沿上，扇区数按 $\Delta r^{-\zeta}$ 减少；在圆形菌落上，周长不断变大，丢失会停下来，留下有限个扇区。

### 核心数学模型

#### 边界游走

$$
\langle\Delta x^2\rangle\propto\Delta r^{2\zeta},\qquad \zeta=\tfrac12\ \text{(smooth)},\quad \zeta=\tfrac23\ \text{(rough, Eden)}
$$

随机游走的 $\zeta=1/2$。粗糙前沿会把边界沿着起伏带走，于是指数更大：Eden 生长预测 $\zeta=2/3$，在大肠杆菌菌落中测得 $0.65\pm0.05$。

#### 更快祖先的惠更斯楔形

$$
\cos\frac{\Phi}{2}=\frac{v}{v_{\mathrm{gold}}}=\frac{1}{1+s}
$$

如果金色谱系单独扩张会快 $1+s$ 倍，几何光学给出张角为 $\Phi$ 的楔形。在这个格点模型里，模拟的楔形只是慢慢逼近这个角度。

### 常见难点

#### 大扇区不能证明有优势

**容易误解** 最大的扇区一定属于最适应的祖先。

**正确理解** 在本实验的直前沿上放十二种同样适应的颜色，运气最好的那种颜色通常会占到边缘的五分之二左右。只有比较许多菌落，或者看扇区边界的形状，才能把运气和选择分开。

### 动手实验

1. 01

   #### 看两种颜色分开

   让圆形菌落从头长起。

   **你会看到：** 起始区的细密混合很快变成少数几个扇区；菌落变大后，扇区数不再变化。

2. 02

   #### 把前沿拉直

   选择“直前沿上颜色越来越少”，看扇区数图。

   **你会看到：** 扇区不断合并，曲线更贴近粗糙前沿那条参考线，而不是随机游走那条。

3. 03

   #### 加上优势

   选择“长得快的祖先张开楔形”，再把圆环拖到金色扇区上。

   **你会看到：** 金色扇区的宽度随距离线性增大，每个金色细胞都追溯到同一个金色祖先。

物理结论

在扩张的边缘，少数祖先凭运气继承整个前沿。扇区边界记录了这种漂变；长得更快的谱系会把自己的边界变成楔形。

## 相关实验与文章

演化统计物理 · 阅读路径

### 从随机抽样到拉动波与推动波

这条阅读路径里用到本实验的文章，后面跟着它们推荐的其他实验。

1. [文章 **扩张边缘的扇区把菌落分成几种颜色**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/sectors-at-an-expanding-edge/)
2. [文章 **大扇区就意味着选择吗？菌落里的张角与运气**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/does-a-big-sector-mean-selection/)

场、流体与物质 · 入门路径

## 从电场到电子显微镜

先看懂电场、学会操控带电粒子，再算出电子的波长，用电子束观察晶体和表面。

[从这里开始 → **看见电场** 在偶极子周围移动探针，看电场是不是总指向电势地形的下坡方向。 观察 · 8 分钟](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)

1. [1 看见电场](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)
2. [2 电荷在场中转弯](https://sandboxphysics.com/zh/labs/charged-particle/)
3. [3 电子波长与加速电压](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-wavelength/)
4. [4 电子衍射与倒空间](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-diffraction/)
5. [5 TEM 明场、暗场与选区衍射](https://sandboxphysics.com/zh/labs/tem-mode-selector/)
6. [6 SEM 二次电子表面形貌](https://sandboxphysics.com/zh/labs/sem-topography/)

[查看完整路径 →](https://sandboxphysics.com/zh/topics/fields-and-matter/#starter-path)