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title: "拉动波与推动波：入侵种群从哪里来互动实验｜Sandbox Physics"
description: "一个正在扩散的种群，是前沿尖端少数先锋的后代，还是后面大部队的后代？取决于增长是否偏爱拥挤。"
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last_modified: "2026-10-30"
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FR24 · 演化与生态

# 拉动波与推动波：入侵种群从哪里来

**一个正在扩散的种群，是前沿尖端少数先锋的后代，还是后面大部队的后代？** 取决于增长是否偏爱拥挤。普通逻辑斯谛增长下，波是拉动波：稀疏的尖端决定速度，未来的祖先几乎都来自那里，多样性丢得很快。个体成群时长得更好，波就变成推动波，比 Fisher 速度更快，祖先也分散到尖端后面的大部队里。

让增长变得协作，看踏脚石前沿从拉动波变成推动波：速度超过 Fisher 速度，祖先移进内部，多样性保持得更久。

> 交互仿真：在浏览器中打开本页，即可调整参数并运行模型。

模型假设

一排格子，每格有固定的容纳量，按 Birzu、Hallatschek 与 Korolev（2018）的离散模型演化：每代每格有四分之一个体迁到两侧，种群按逻辑斯谛规律增长，中等密度时有协作带来的额外增长，下一代随机抽样。两个中性等位基因记录多样性，一个可遗传的标记记录祖先。格点拉动速度、连续介质速度和平均场祖先权重都由同一组方程算出；有限种群的 Brunet–Derrida 速度是渐近公式。全部为模拟或计算结果，没有野外数据。

前沿速度与拉动、推动预测

前沿剩下的遗传多样性

未来的祖先住在前沿的哪里

更多数值与计算方法

- **该格点模型的拉动速度**: $0$
- **没有数目噪声时的速度**: $0$
- **连续介质速度与 Fisher 速度**: $0$
- **Brunet–Derrida 有限种群速度**: $0$
- **预测的多样性丢失速率**: $0$
- **当前前沿中被标记的份额**: $0$
- **每格的满容纳个体数**: $0$
- **已模拟的代数**: $0$

速度由总种群数在滑动窗口上拟合。祖先权重用平均后的无噪声剖面计算，并在一格不足一个个体处截断；对拉动波，这个截断决定结果。导出文件列出种子、设置、剖面和每一轮标记。

物理教程

## 被尖端拉着，还是被大部队推着

**背景** 一个物种向空白栖息地扩散，会形成一个种群密度的行波。Fisher 与 Kolmogorov 指出，在逻辑斯谛增长下，这个波的速度只由扩散和尖端最稀疏个体的增长率决定。

**为什么值得理解** 许多生物成群时长得更好，这叫 Allee 效应。这时推动波前进的可能是尖端后面的大部队。由哪一段推动，决定了物种扩散多快、未来的祖先住在哪里，以及遗传多样性丢得多快。

先抓重点

- **核心问题**: 一个正在扩散的种群，是前沿尖端少数先锋的后代，还是后面大部队的后代？
- **一句话直觉**: 当 $B<2$ 时，波是拉动波：速度为 $v_{\mathrm F}=2\sqrt{Dg_0}$，祖先在尖端。超过之后，波变成推动波，跑得更快；当 $v/v_{\mathrm F}$ 超过 $3/(2\sqrt2)$，祖先和多样性的丢失都分散在整个前沿上。

### 核心数学模型

#### 带协作的增长

$$
r(n)=g_0\Bigl(1-\frac nN\Bigr)\Bigl(1+B\frac nN\Bigr)
$$

当 $B\le1$ 时，人均增长率在稀疏时最大。$B$ 越大，密度越高越有利，这是弱 Allee 效应。

#### 拉动波与推动波的速度

$$
v=\begin{cases}2\sqrt{Dg_0}, & B\le2\\[2pt] \sqrt{\dfrac{g_0DB}{2}}\Bigl(1+\dfrac2B\Bigr), & B>2\end{cases}
$$

这是该增长律的连续介质结果，$D=m/2$。由于格子是离散的，实验中的格点前沿比推动波公式略快。

#### 祖先住在哪里

$$
S(\zeta)\propto n^2(\zeta)\,e^{v\zeta/D}
$$

位于 $\zeta$ 处的个体成为未来前沿祖先的机会。对拉动波，它一直平到尖端，所以尖端的截断决定一切；对推动波，它在前沿内部达到峰值。

### 常见难点

#### 更快不等于推动

**容易误解** 只要有 Allee 效应，波就是推动波。

**正确理解** 当 $1<B\le2$ 时，增长已经偏好高密度，但波仍是拉动波，以 Fisher 速度前进。转变发生在 $B=2$。

### 动手实验

1. 01

   #### 标记拉动波的尖端

   保持拉动波预设，看金色标记：它标出标记点前方的所有个体。

   **你会看到：** 被标记的尖端起初只占少数，却通常会占满整个前沿。

2. 02

   #### 让波变成推动波

   选择“完全推动波”，把速度图和虚线对照。

   **你会看到：** 前沿速度明显高于拉动速度，被标记的尖端现在多数轮次都输了。

3. 03

   #### 缩小种群

   选择“个体太少，前沿变慢”。

   **你会看到：** 拉动前沿明显慢于格点速度，接近 Brunet–Derrida 估计。

物理结论

由尖端驱动的波起步快，对噪声敏感，多样性丢得快。协作增长把发动机移进内部，那里个体多，运气被平均掉。

## 相关实验与文章

演化统计物理 · 阅读路径

### 从随机抽样到拉动波与推动波

这条阅读路径里用到本实验的文章，后面跟着它们推荐的其他实验。

1. [文章 **拉动波与推动波由谁带领扩张**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/pulled-and-pushed-waves/)
2. [文章 **读《既非拉动也非推动》并复核其中的漂变结论**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/reading-neither-pulled-nor-pushed/)

场、流体与物质 · 入门路径

## 从电场到电子显微镜

先看懂电场、学会操控带电粒子，再算出电子的波长，用电子束观察晶体和表面。

[从这里开始 → **看见电场** 在偶极子周围移动探针，看电场是不是总指向电势地形的下坡方向。 观察 · 8 分钟](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)

1. [1 看见电场](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)
2. [2 电荷在场中转弯](https://sandboxphysics.com/zh/labs/charged-particle/)
3. [3 电子波长与加速电压](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-wavelength/)
4. [4 电子衍射与倒空间](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-diffraction/)
5. [5 TEM 明场、暗场与选区衍射](https://sandboxphysics.com/zh/labs/tem-mode-selector/)
6. [6 SEM 二次电子表面形貌](https://sandboxphysics.com/zh/labs/sem-topography/)

[查看完整路径 →](https://sandboxphysics.com/zh/topics/fields-and-matter/#starter-path)
