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title: "遗传漂变与固定：小种群里谁会胜出？互动实验｜Sandbox Physics"
description: "在 50 个个体的种群里，一个新突变有多大机会占满全种群？要多久？中性突变胜出的概率等于它起始所占的比例。"
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last_modified: "2026-10-30"
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FR24 · 演化与生态

# 遗传漂变与固定：小种群里谁会胜出？

**在 50 个个体的种群里，一个新突变有多大机会占满全种群？要多久？** 中性突变胜出的概率等于它起始所占的比例。50 个里只有一个新突变时，胜率是五十分之一，胜出也要约一百代。5% 的优势只把这个胜率提到约 9%，所以大多数有利突变仍会因为运气而丢失。

看一个 Wright–Fisher 种群一代代传下标记，再把 240 次重复模拟与精确固定概率和扩散公式对照。

> 交互仿真：在浏览器中打开本页，即可调整参数并运行模型。

模型假设

每一代固定数目的单倍体个体都从上一代抽出：每个后代随机挑一个亲本，突变型亲本按它的选择优势更常被挑中。场景显示一个种群和全部亲子连线；白线把最新一代里的一组样本追溯到它们的共同祖先。固定概率的估计来自同时开始的 240 个重复种群，只在一整批全部结束后计分，并给出二项分布标准误。参照值是有限 Wright–Fisher 链的精确吸收概率和吸收时间（解线性方程得到），以及 Hallatschek 与 Nelson（2008）给出形式的扩散公式。全部为模拟或计算结果，没有实测数据。

重复种群中的突变型频率

固定概率：模拟、精确与扩散近似

更多数值与计算方法

- **固定概率的扩散近似**: $0$
- **已固定条件下的精确平均固定时间**: $0$
- **模拟的平均固定时间**: $0$
- **中性扩散的固定时间**: $0$
- **Kingman 样本共同祖先的平均时间**: $0$
- **已计分的重复轮次**: $0$
- **起始突变型个数**: $0$
- **画面中正在演示的轮次**: $0$

精确值来自有限 Wright–Fisher 链的吸收方程。重复模拟只在整批结束后计分，慢的轮次不会被丢掉。导出文件列出每一轮的种子、结局和持续代数。

物理教程

## 小种群里，漂变决定谁胜出

**背景** 一个大小不变的种群，基因组成照样会变，因为谁留下后代有一部分是运气。在 50 个个体的种群里，这份运气大到几十代之内就能让一个突变固定或消失。

**为什么值得理解** 演化常被讲成只有选择。把许多完全相同的种群的结局数一数，就能看出结果有多少来自运气，以及一点点优势会把胜算改变多少。

先抓重点

- **核心问题**: 在 50 个个体的种群里，一个新突变有多大机会占满全种群？要多久？
- **一句话直觉**: 中性突变固定的概率等于它的起始频率。有优势时机会变大，但只要 $Ns$ 不大，一个新出现的突变大多数时候仍会丢失。

### 核心数学模型

#### Wright–Fisher 更新

$$
k_{t+1}\sim\mathrm{Bin}\!\left(N,\ \frac{p_t(1+s)}{1+s\,p_t}\right),\qquad p_t=\frac{k_t}{N}
$$

每个后代独立地挑亲本，所以下一代突变型的数目服从二项分布。它的均值是选择后的频率，方差 $Np(1-p)$ 就是漂变。

#### 固定概率的扩散公式

$$
u(p_0)=\frac{1-e^{-2Nsp_0}}{1-e^{-2Ns}}\ \xrightarrow{\,s\to0\,}\ p_0
$$

适用于 $N$ 大、$s$ 小的情形。实验同时给出有限链的精确概率，两者略有差别。

#### 中性突变的固定时间

$$
\bar t_{\mathrm{fix}}(p_0)\approx-\frac{2N(1-p_0)\ln(1-p_0)}{p_0}
$$

当 $p_0=1/2$ 时约为 $1.39N$ 代；对单个新突变，它接近 $2N$。

### 常见难点

#### 更好不等于安全

**容易误解** 有利突变一定会扩散。

**正确理解** 在 50 个个体中，一个 $s=0.05$ 的新突变大约十次只固定一次。开始时拷贝太少，优势敌不过运气。

### 动手实验

1. 01

   #### 看一个种群

   让“各占一半”预设一直运行。

   **你会看到：** 琥珀色和青色的条带来回漂移，直到一种颜色占满整行；随后种群重新标记，比赛重新开始。

2. 02

   #### 数很多个种群

   在重复模拟的一批结束时看固定概率图。

   **你会看到：** 大约一半的重复模拟让突变型固定，置信区间覆盖精确值二分之一。

3. 03

   #### 给突变型一点优势

   选择“更好，却常常丢失”。

   **你会看到：** 大多数轮次仍然丢掉这个突变，但固定的比例落在精确值 0.094 附近，差不多是中性情形五十分之一的五倍。

物理结论

在有限种群里，固定是一个概率。漂变给出等于起始频率的基准，选择再按种群大小与优势的乘积把胜算往一边推。

## 相关实验与文章

演化统计物理 · 阅读路径

### 从随机抽样到拉动波与推动波

这条阅读路径里用到本实验的文章，后面跟着它们推荐的其他实验。

1. [文章 **遗传漂变让中性基因占满有限种群**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/drift-in-a-finite-population/)
2. [文章 **固定概率与固定时间，以及更好的突变为何常常输掉**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/fixation-probability-and-time/)
3. [文章 **溯祖过程把样本追溯到共同祖先**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/evolution-statistical-physics/ancestry-and-the-coalescent/)

场、流体与物质 · 入门路径

## 从电场到电子显微镜

先看懂电场、学会操控带电粒子，再算出电子的波长，用电子束观察晶体和表面。

[从这里开始 → **看见电场** 在偶极子周围移动探针，看电场是不是总指向电势地形的下坡方向。 观察 · 8 分钟](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)

1. [1 看见电场](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electric-field/)
2. [2 电荷在场中转弯](https://sandboxphysics.com/zh/labs/charged-particle/)
3. [3 电子波长与加速电压](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-wavelength/)
4. [4 电子衍射与倒空间](https://sandboxphysics.com/zh/labs/electron-diffraction/)
5. [5 TEM 明场、暗场与选区衍射](https://sandboxphysics.com/zh/labs/tem-mode-selector/)
6. [6 SEM 二次电子表面形貌](https://sandboxphysics.com/zh/labs/sem-topography/)

[查看完整路径 →](https://sandboxphysics.com/zh/topics/fields-and-matter/#starter-path)