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title: "Hodgkin–Huxley 模型：枪乌贼轴突如何发放动作电位互动实验｜Sandbox Physics"
description: "一次小小的电击，怎样变成全或无的峰电位？钳位电流又告诉了我们什么？靠钠通道的正反馈。"
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last_modified: "2026-10-31"
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FR42 · 神经统计物理

# Hodgkin–Huxley 模型：枪乌贼轴突如何发放动作电位

**一次小小的电击，怎样变成全或无的峰电位？钳位电流又告诉了我们什么？** 靠钠通道的正反馈。电击把膜去极化到约 6.5 毫伏以上时，钠门比钾门开得快，钠离子涌入，电压升到约 105 毫伏；随后较慢的钠失活和钾门打开把它拉回。低于这个阈值，膜只会振荡几下然后恢复。

对 1952 年 Hodgkin–Huxley 膜施加电击、电流阶跃或电压钳，看闸门打开，找出阈值，并与原文表 5 的离子移动量对照。

> 交互仿真：在浏览器中打开本页，即可调整参数并运行模型。

模型假设

膜按 Hodgkin 与 Huxley（1952）给出的空间钳位枪乌贼轴突方程演化，速率常数和电导都取原文数值。电压 u 是相对静息电位的去极化，单位 mV，膜内为正，所以与 1952 年原文的符号相反。电流按每平方厘米计，向外为正。亮色曲线是模型；灰色曲线是合成记录，即模型加上由固定种子生成的放大器噪声，不是实测的枪乌贼数据。钠、钾移动量沿用原文表 5 的定义：同一时间窗内的净移动减去静息通量。

合成记录与模型真值

模型中的钠电流与钾电流

同一实验方式在一组设置下的结果

更多数值与计算方法

- **合成记录的极值**: $0$
- **模型曲线的极值**: $0$
- **加到记录上的放大器噪声**: $0$
- **该温度下的电击阈值**: $0$
- **温度带来的速率因子**: $0$
- **本次扫描的峰电位数**: $0$
- **最大上升速率**: $0$
- **离子移动量的积分窗口**: $0$

所有读数都在模型曲线上测量。合成记录只展示带这种噪声的放大器会叠加什么。汇总曲线对每个点重新运行一次模型。导出文件包含两条曲线、种子和全部设置。

物理教程

## 峰电位是钠门与钾门之间的赛跑

**背景** 枪乌贼巨轴突的膜是一层很薄的绝缘体，上面嵌着钠通道和钾通道。1952 年，Hodgkin 和 Huxley 把膜电压钳住不动，测出流过的电流，写下四个方程；这组方程重现了他们并没有拿来拟合的动作电位。

**为什么值得理解** 同一组方程能同时回答好几个问题：为什么存在阈值，为什么紧接着的第二次电击不起作用，为什么持续电流会引发一串峰电位，为什么解除超极化也能引发放电。

先抓重点

- **核心问题**: 一次小小的电击，怎样变成全或无的峰电位？钳位电流又告诉了我们什么？
- **一句话直觉**: 去极化打开快速的钠激活门 $m$，钠离子流入，使膜进一步去极化。较慢的失活门 $h$ 和钾激活门 $n$ 随后结束这次峰电位。在这个模型里，6.3 °C 时电击超过约 $6.5\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}$，正反馈才会获胜。

### 核心数学模型

#### 膜上的电流平衡

$$
C_M\frac{du}{dt}=-\bar g_{\mathrm{Na}}m^3h\,(u-u_{\mathrm{Na}})-\bar g_{\mathrm K}n^4(u-u_{\mathrm K})-\bar g_l(u-u_l)+I
$$

这里 $u$ 是相对静息电位的去极化，向外电流为正。每种离子电流都等于电导乘以电压离反转电位的距离，$u_{\mathrm{Na}}=115\ \mathrm{mV}$，$u_{\mathrm K}=-12\ \mathrm{mV}$。

#### 一阶门控

$$
\frac{dx}{dt}=\phi\,[\alpha_x(u)(1-x)-\beta_x(u)\,x]=\frac{x_\infty(u)-x}{\tau_x(u)},\qquad x\in\{m,h,n\}
$$

每个门都以随电压变化的时间常数趋向它的稳态值。在静息附近，$\tau_m$ 比 $\tau_h$ 和 $\tau_n$ 短二十多倍，所以一开始钠占上风。

#### 短电击设定初始电压

$$
\Delta u=\frac{q}{C_M},\qquad C_M=1\ \mu\mathrm{F\,cm^{-2}}\ \Rightarrow\ 1\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}\mapsto1\ \mathrm{mV}
$$

比任何门控时间都短得多的电击只给电容充电，所以单位面积电荷就等于初始去极化。

### 常见难点

#### 峰值不等于钠反转电位

**容易误解** 峰电位的顶端就是钠反转电位。

**正确理解** 模型的峰值在 $105\ \mathrm{mV}$ 附近，比 $u_{\mathrm{Na}}$ 低约 $10\ \mathrm{mV}$，因为钾电导和漏电导已经在往回拉。

#### 阈值不是固定电压

**容易误解** 只要电压越过某个固定值，就会发放峰电位。

**正确理解** 阈值取决于各个门的状态。刚发放过之后，更大的电击也会失效；而从超极化中释放时，不需要任何去极化电击也能发放。

### 动手实验

1. 01

   #### 发放一次峰电位

   让“一次全或无的峰电位”预设运行，观察轴突旁的闸门。

   **你会看到：** 电击让膜从 $15\ \mathrm{mV}$ 出发。钠门先打开，约 1.2 ms 后电压在 $105\ \mathrm{mV}$ 附近达到峰值，随后钾把它拉回到静息电位以下。

2. 02

   #### 降到阈值以下

   选择“刚好低于阈值”。

   **你会看到：** $6\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}$ 的电击只引起衰减的振荡。模型阈值是 $6.50\ \mathrm{nC\,cm^{-2}}$，与 1952 年原文“7 mV 发放、6 mV 不发放”一致。

3. 03

   #### 钳住电压

   选择“电压钳分开两种电流”。

   **你会看到：** 指令电位为 $60\ \mathrm{mV}$ 时，电流先向内，约 $-1.27\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，由钠携带；随后向外，约 $1.64\ \mathrm{mA\,cm^{-2}}$，由钾携带。

物理结论

动作电位是一只电容同时受快速正反馈和较慢负反馈驱动时的行为。电压钳把两者在时间上分开，Hodgkin 和 Huxley 正是这样把它们测出来的。

## 相关实验与文章

神经元的统计物理 · 阅读路径

### 从带电的细胞膜到神经网络里的雪崩

这条阅读路径里用到本实验的文章，后面跟着它们推荐的其他实验。

1. [文章 **细胞膜像电容器一样存电荷**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/the-membrane-as-a-capacitor/)
2. [文章 **电压钳分开钠电流和钾电流，门控变量描述它们**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/voltage-clamp-and-gates/)
3. [文章 **一个方程给出全或无的动作电位**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/the-action-potential/)
4. [文章 **带着问题读 Hodgkin 和 Huxley 1952**](https://sandboxphysics.com/zh/stories/neural-statistical-physics/reading-hodgkin-and-huxley-1952/)

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2. [2 电荷在场中转弯](https://sandboxphysics.com/zh/labs/charged-particle/)
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5. [5 TEM 明场、暗场与选区衍射](https://sandboxphysics.com/zh/labs/tem-mode-selector/)
6. [6 SEM 二次电子表面形貌](https://sandboxphysics.com/zh/labs/sem-topography/)

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